Mejoza

Tek organizmat me shumim seksual, jeta e çdo individi fillon me bashkimin e gametës femërore (qelizës vezë) dhe gametës mashkullore (spermatozoidit). Ky proces është i njohur si pllenim (fekondim).Qelizat seksuale dallohen nga fakti se bërthamat e tyre mbartin vetëm gjysmën (n, numër haploid) e kromozomeve, kurse numri i kromozomeve të qelizave trupore është 2n (numër diploid). Për shembull, qelizat seksuale të njeriut kanë 23 kromozome, ndërsa qelizat e zakondshme kanë 46 kromozome gjate pellenimit te kagsheve.

Në mejozë, kromozomi ose kromozomet dyfishohen (gjatë interfazës) dhe kromozomet homologë shkëmbejnë informacionin gjenetik (kryqëzimi kromozomal) gjatë ndarjes së parë, të quajtur mejozë I. Qelizat bija ndahen përsëri në mejozën II, duke ndarë kromatidet motra për të formuar gamete haploide. Dy gamete shkrihen gjatë fekondimit, duke formuar një qelizë diploide me një grup të plotë kromozomesh të çiftëzuara.

Një video e mejozës I në një spermatocit lejleku fluturuesme luajtur me 120× shpejtësinë e regjistruar

Gjatë pllenimit të kafshëve dhe pjalmimit të bimëve, me bashkimin e gametave mashkullore dhe femërore, fitohet zigota – qeliza vezë e pllenuar, bërthama e së cilës e ka numrin e kromozomeve dy herë më të madh (numër diploid 2n) se të asaj të gametave. Zvogëlimi i numrit të kromozomeve në qelizat seksuale, bëhet në kohën e formimit të tyre, në procesin e pjekurisë. Ky proces është mjaft i ndërlikuar dhe karakterizohet me atë që numri diploid i kromozomeve (2n) përgjysmohet, bëhet numër haploid (1n), për këtë arsye kjo ndarje është quajtur mejozë (meion – më pak) ose ndryshe quhet ndarje e reduktuar. Gjatë mejozës ndodhin dy ndarje të njëpasnjëshme, nga të cilat rezultojnë katër qeliza bija, me gjysmën e kromozomeve të qelizës mëmë. Pikërisht këto qeliza janë gametat, që kanë numër haploid (n) kromozomesh, dhe që dallohen nga qelizat e tjera të trupit që kanë numër diploid (2n) kromozomesh.Mejoza zhvillohet ne dy ndarje 1.ndarja e pare mejotike gjate te ciles numri i kromozoneve pergjysmohet apo reduktohet dhe 2.ndarja e dyte mejotike e cila është si mitoza. Ndarja e pare ka 4 faza profaza e pare , metafaza e pare , anafaza e pare, dhe telofaza e pare. Profaza e pare zgjat me se shumti dhe ne baze te ndryshimeve qe ndoshin ne te ajo ndahet ne disa nenfaza te cilat janë ; leptonema zigonema pakinema diplonema dhe diakineza. gjate leptonemes ne fillim kromozonet janë te holla dhe te gjata mirpo për shkak te spiralizimit te adn-se ato trashen dhe shkurtohen dhe kromoznet te cilat janë cifte ose homologe afrohen ne mes veti (do të thotë kromozonet e nenes dhe kromozonet e babait afrohen mes veti) pastaj fillon zigonema ku kromozonet janë cifte mes veti dhe formojne bivalentet ,pastaj fillon pakinema ku pergjate tere gjatesise se kromozoneve krijohen dy kromatide duke krijuar kshtu tetrada (ne mes kromozonet janë te lidhura me kijazma kurse tek vendi ku janë te lidhura kromozonet me kromatide quhen cenntromera kto mesohen tek mitoza) ne mes kromatideve jo motra ndodh krosingoveri apo rekombinimi i materialit trashegues.me pas fillon diplonema ku kromozonet janë te trasha dhe te shkurtra vazhdon krosingoveri dhe hijazmat terminalizohen dhe krejt ne fund vazhdon diakineza ku centozomi i cili gjendet jashtë bethames ndahet ne dy centriole gjysme te barabarta dhe shkojne ne pole te kunderta te qelizes por mbesin te lidhura me fije protplazmatike duke formuar kshtu boshtin e ndarjes pastaj shkaterrohet membrana berthamore dhe berthama.me pas fillon metafaza e pare ku kromozonet janë te vendosura ne një vije ne qendër te qelize te quajtur vije ekuatoriale ,me pas fillon anafaza ku kromozonet shkojn ne pole te qelizes dhe krejt ne fund ndosh telofaza ku krijohet membrana berthamore dhe berthama dhe me pas ndodh citokineza apo ndarja e citoplames dhe kështu formohen dy qeliza haploide.

Historia

Mejoza u zbulua dhe u përshkrua për herë të parë në vezët e iriqit të detit në 1876 nga biologu gjerman Oscar Hertwig. Ajo u përshkrua përsëri në 1883, në nivelin e kromozomeve, nga zoologu belg Edouard Van Beneden, në vezët e krimbit të rrumbullakët Ascaris. Rëndësia e mejozës për riprodhimin dhe trashëgiminë, megjithatë, u përshkrua vetëm në 1890 nga biologu gjerman August Weismann, i cili vuri në dukje se dy ndarje qelizore ishin të nevojshme për të transformuar një qelizë diploide në katër qeliza haploide nëse numri i kromozomeve duhej të ruhej. Në vitin 1911, gjenetisti amerikan Thomas Hunt Morgan zbuloi kryqëzime në mejozë në mizën e frutave Drosophila melanogaster, e cila ndihmoi për të përcaktuar se tiparet gjenetike transmetohen në kromozome.

Termi "meiosis" rrjedh nga fjala greke μείωσις, që do të thotë "pakësim". Ajo u prezantua në biologji nga J.B. Farmer dhe J.E.S. Moore në 1905, duke përdorur përkthimin idiosinkratik "maiosis":

• Ne propozojmë të zbatojmë termat Maiosis ose Faza Maiotike për të mbuluar të gjithë serinë e ndryshimeve bërthamore të përfshira në dy ndarjet që u përcaktuan si Heterotip dhe Homotip nga Flemming.

Drejtshkrimi u ndryshua në "meiosis" nga Koernicke (1905) dhe nga Pantel dhe De Sinety (1906) për të ndjekur konventat e zakonshme për transliterimin e greqishtes.

Fazat

Mejoza ndahet në mejozë I dhe mejozë II të cilat më tej ndahen në Karyokinesis I dhe Cytokinesis I dhe Karyokinesis II dhe Cytokinesis II përkatësisht. Hapat përgatitorë që çojnë në mejozë janë identikë në model dhe emër me ndërfazën e ciklit qelizor mitotik.[10] Ndërfaza ndahet në tre faza:

• Faza e rritjes 1 (G1): Në këtë fazë shumë aktive, qeliza sintetizon grupin e saj të gjerë të proteinave, duke përfshirë enzimat dhe proteinat strukturore që do t'i nevojiten për rritje. Në G1, secili nga kromozomet përbëhet nga një molekulë e vetme lineare e ADN-së.

• Faza e sintezës (S): Materiali gjenetik riprodhohet; secili nga kromozomet e qelizës dyfishohet për t'u bërë dy kromatide identike motra të ngjitura në një centromerë. Ky riprodhim nuk e ndryshon ploidinë e qelizës pasi numri i centromerit mbetet i njëjtë. Kromatidet identike motra nuk janë kondensuar ende në kromozomet e paketuara dendur të dukshme me mikroskopin e dritës. Kjo do të ndodhë gjatë profazës I në mejozë.

• Faza e rritjes 2 (G2): Faza G2 siç shihet përpara mitozës nuk është e pranishme në mejozë. Profaza mejotike korrespondon më së shumti me fazën G2 të ciklit qelizor mitotik.

Interfaza pasohet nga mejoza I dhe më pas mejoza II. Mejoza I ndan kromozomet homologe të riprodhuara, secili ende i përbërë nga dy kromatide motra, në dy qeliza bija, duke reduktuar kështu numrin e kromozomeve përgjysmë. Gjatë mejozës II, kromatidet motra shkëputen dhe kromozomet e bijave që rezultojnë ndahen në katër qeliza bija. Për organizmat diploide, qelizat bija që rezultojnë nga mejoza janë haploide dhe përmbajnë vetëm një kopje të secilit kromozom. Në disa specie, qelizat hyjnë në një fazë pushimi të njohur si interkinezë midis mejozës I dhe mejozës II.

Mejoza I dhe II ndahen secila në faza profazë, metafazë, anafazë dhe telofazë, të ngjashme në qëllim me nënfazat e tyre analoge në ciklin qelizor mitotik. Prandaj, mejoza përfshin fazat e mejozës I (profaza I, metafaza I, anafaza I, telofaza I) dhe mejoza II (profaza II, metafaza II, anafaza II, telofaza II).

Gjatë mejozës, gjenet specifike transkriptohen më shumë. Përveç shprehjes së fortë specifike të ARN-së për fazën mejotike, ekzistojnë gjithashtu kontrolle të përhapura përkthimore (p.sh. përdorimi selektiv i mRNA-së së paraformuar), që rregullon shprehjen përfundimtare të proteinave specifike të fazës mejotike të gjeneve gjatë mejozës. Kështu, si kontrollet transkriptuese ashtu edhe ato përkthimore përcaktojnë ristrukturimin e gjerë të qelizave mejotike të nevojshme për të kryer mejozën.

Mejoza I

Mejoza I ndan kromozomet homologe, të cilat janë të bashkuara si tetrada (2n, 4c), duke prodhuar dy qeliza haploide (n kromozome, 23 te njerëzit) të cilat secila përmban çifte kromatide (1n, 2c). Për shkak se ploidia reduktohet nga diploid në haploid, mejoza I referohet si një ndarje reduktuese. Mejoza II është një ndarje ekuacionale analoge me mitozën, në të cilën kromatidet motra janë të ndara, duke krijuar katër qeliza bijë haploide (1n, 1c).

Mejoza Profaza I në minj. Në Leptoten (L) fillojnë të formohen elementët aksialë (të njollosur nga SYCP3). Në zigoten (Z) elementët tërthor (SYCP1) dhe elementët qendrorë të kompleksit sinaptonemal janë pjesërisht të instaluar (duken si të verdhë pasi mbivendosen me SYCP3). Në Pachytene (P) është plotësisht i instaluar, përveç në kromozomet seksuale. Në Diplotene (D) ajo çmonton chiasmata zbuluese. CREST shënon centromeret.

Profaza I

Profaza I është deri tani faza më e gjatë e mejozës (që zgjat 13 nga 14 ditë në minj).Gjatë fazës I, kromozomet homologe të nënës dhe babait çiftëzohen, sinapsin dhe shkëmbejnë informacionin gjenetik (me rikombinim homolog), duke formuar të paktën një kryqëzim për kromozom. Këto kryqëzime bëhen të dukshme si chiasmata (shumës; chiasma njëjës). Ky proces lehtëson çiftimin e qëndrueshëm midis kromozomeve homologe dhe kështu mundëson ndarjen e saktë të kromozomeve në ndarjen e parë mejotike. Kromozomet e çiftuar dhe të riprodhuar quhen bivalente (dy kromozome) ose tetradë (katër kromatide), me një kromozom që vjen nga secili prind. Profaza I ndahet në një sërë nënfazesh të cilat emërtohen sipas pamjes së kromozomeve.

Metafaza I

Çiftet homologe lëvizin së bashku përgjatë pllakës së metafazës: Ndërsa mikrotubulat kinetokore nga të dy polet e boshtit ngjiten në kinetokoret e tyre përkatëse, kromozomet homologe të çiftuar rreshtohen përgjatë një rrafshi ekuatorial që përgjysmon boshtin, për shkak të forcave kundërbalancuese të vazhdueshme të ushtruara nga mikrotubuluesit nga bivalentët. dy kinetokoret e kromozomeve homologe. Kjo bashkëngjitje quhet bashkëngjitje bipolare. Baza fizike e asortimentit të pavarur të kromozomeve është orientimi i rastësishëm i secilit bivalent së bashku me pllakën e metafazës, në lidhje me orientimin e bivalentëve të tjerë përgjatë së njëjtës vijë ekuatoriale.[17] Kohezina e kompleksit proteinik mban së bashku kromatidet motra që nga koha e riprodhimit të tyre deri në anafazë. Në mitozë, forca e mikrotubulave kinetokore që tërheqin në drejtime të kundërta krijon tension. Qeliza e ndjen këtë tension dhe nuk përparon me anafazën derisa të gjithë kromozomet të jenë të dy-orientuar siç duhet. Në mejozë, vendosja e tensionit zakonisht kërkon të paktën një kryqëzim për çift kromozomesh përveç kohezinës midis kromatideve motra (shih ndarjen e kromozomeve).

Anafaza I

Mikrotubulat kinetokore shkurtohen, duke tërhequr kromozomet homologe (të cilat secili përbëhet nga një palë kromatide motra) në pole të kundërt. Mikrotubulat jokinetokore zgjaten, duke i shtyrë centrozomet më larg. Qeliza zgjatet në përgatitje për ndarje në qendër.[17] Ndryshe nga mitoza, vetëm koezina nga krahët e kromozomit degradohet ndërsa kohezina që rrethon centromerin mbetet e mbrojtur nga një proteinë e quajtur Shugoshin (japoneze për "shpirt mbrojtës"), që pengon ndarjen e kromatideve motra.[31] Kjo lejon që kromatidet motra të qëndrojnë së bashku ndërsa homologët janë të ndarë.

Telofaza I

Ndarja e parë mejotike përfundon në mënyrë efektive kur kromozomet arrijnë në pole. Çdo qelizë bijë tani ka gjysmën e numrit të kromozomeve, por çdo kromozom përbëhet nga një palë kromatide. Mikrotubulat që përbëjnë rrjetin e boshtit zhduken dhe një membranë e re bërthamore rrethon çdo grup haploid. Kromozomet zbërthehen përsëri në kromatinë. Ndodh citokineza, shtrëngimi i membranës qelizore në qelizat shtazore ose formimi i murit qelizor në qelizat bimore, duke përfunduar krijimin e dy qelizave bija. Megjithatë, citokineza nuk përfundon plotësisht duke rezultuar në "ura citoplazmike" të cilat mundësojnë ndarjen e citoplazmës midis qelizave bija deri në fund të mejozës II. Kromatidet motra mbeten të ngjitura gjatë telofazës I.

Qelizat mund të hyjnë në një periudhë pushimi të njohur si interkinesis ose interfaza II. Gjatë kësaj faze nuk ndodh replikimi i ADN-së.

Mejoza II

Skema e kompleksit sinaptonemal në faza të ndryshme të profazës I dhe kromozomeve të rregulluara si një grup linear sythe.

Mejoza II është ndarja e dytë mejotike dhe zakonisht përfshin ndarjen ekuacionale, ose ndarjen e kromatideve motra. Mekanikisht, procesi është i ngjashëm me mitozën, megjithëse rezultatet e tij gjenetike janë thelbësisht të ndryshme. Rezultati përfundimtar është prodhimi i katër qelizave haploide (n kromozome, 23 te njerëzit) nga dy qelizat haploide (me n kromozome, secila e përbërë nga dy kromatide motra) të prodhuara në mejozën I. Katër hapat kryesorë të mejozës II janë: profaza II , metafaza II, anafaza II dhe telofaza II.

Në profazën II, ne shohim përsëri zhdukjen e nukleoleve dhe mbështjellësit bërthamor si dhe shkurtimin dhe trashjen e kromatideve. Centrozomet lëvizin në rajonet polare dhe rregullojnë fijet e boshtit për ndarjen e dytë mejotike.

Në metafazën II, centromeret përmbajnë dy kinetokore që lidhen me fijet e gishtit nga centrozomet në polet e kundërta. Pllaka e re metafaze ekuatoriale rrotullohet me 90 gradë kur krahasohet me mejozën I, pingul me pllakën e mëparshme.

Kjo pasohet nga anafaza II, në të cilën kohezina centromerike e mbetur, e pambrojtur më nga Shugoshin, çahet, duke i lejuar kromatidet motra të ndahen. Kromatidet motra sipas konventës tani quhen kromozome motra ndërsa lëvizin drejt poleve kundërshtare.

Procesi përfundon me telofazën II, e cila është e ngjashme me telofazën I, dhe karakterizohet nga dekondensimi dhe zgjatja e kromozomeve dhe çmontimi i boshtit. Zarfat bërthamore ri-formohen dhe ndarja ose formimi i pllakave qelizore përfundimisht prodhon gjithsej katër qeliza bija, secila me një grup haploid kromozomesh.

Mejoza tani është e plotë dhe përfundon me katër qeliza të reja bija.

Pachyteni

Faza e pachytenit ,e njohur edhe si pachynema, nga fjalët greke që do të thotë "fije të trasha". Ajo është faza në të cilën të gjitha kromozomet autosomale kanë sinapsuar. Në këtë fazë, rikombinimi homolog, duke përfshirë kryqëzimin kromozomal (crossing over-i), përfundon përmes riparimit të ndarjeve të dyfishta të formuara në leptoten. Shumica e prishjeve, riparohen pa formuar kryqëzime që rezultojnë në konvertimin e gjeneve. Megjithatë, një nëngrup thyerjesh (të paktën një për kromozom) formojnë kryqëzime midis kromozomeve jo-motra (homologe)  gjë që rezulton në shkëmbimin e informacionit gjenetik. Kromozomet seksuale, nuk janë plotësisht identike dhe shkëmbejnë informacion vetëm mbi një rajon të vogël homologjie të quajtur rajoni pseudoautozomal. Shkëmbimi i informacionit ndërmjet kromatideve homologe rezulton në një rikombinim informacioni; çdo kromozom ka grupin e plotë të informacionit që kishte më parë dhe nuk ka boshllëqe të formuara si rezultat i procesit. Për shkak se kromozomet nuk mund të dallohen në kompleksin synaptonemal, akti aktual i kryqëzimit nuk është i perceptueshëm përmes një mikroskopi të zakonshëm me dritë dhe kiasmatat nuk janë të dukshme deri në fazën tjetër.

Diploteni

Faza diplotene, e njohur edhe si diplonema, nga fjalët greke do të thotë "dy fije",   ku kompleksi sinaptonemal shpërbëhet dhe kromozomet homologe ndahen pak nga njëri-tjetri. Megjithatë, kromozomet homologe të secilit bivalent mbeten të lidhur fort në kiasmatë, në rajonet ku ka ndodhur kryqëzimi. Kiasmatat mbeten në kromozome derisa ato të shkëputen në kalimin në anafazën I për të lejuar që kromozomet homologë të lëvizin në polet e kundërta të qelizës.

Në oogjenezën e fetusit të njeriut, të gjitha ovocitet në zhvillim zhvillohen në këtë fazë dhe ndalohen në profazën I para lindjes. Kjo gjendje e pezulluar quhet diktati i diktotenit. Ajo zgjat derisa të rifillojë mejoza për të përgatitur ovocitin për ovulim, gjë që ndodh në pubertet ose më vonë.

Origjina dhe funksioni

Origjina dhe funksioni i mejozës aktualisht nuk janë kuptuar mirë shkencërisht dhe do të ofronte një pasqyrë themelore në evolucionin e riprodhimit seksual te eukariotët.  Nuk ka asnjë konsensus aktual midis biologëve për pyetjet se si seksi tek eukariotët u ngrit në evolucion, çfarë funksioni bazë ka riprodhimi seksual dhe pse mbahet ai, duke pasur parasysh koston bazë të dyfishtë të seksit.  Është e qartë se ajo evoluoi mbi 1.2 miliardë vjet më parë dhe se pothuajse të gjitha speciet që janë pasardhës të specieve origjinale riprodhuese seksuale janë ende riprodhues seksualë, duke përfshirë bimët, kërpudhat dhe kafshët.

Mejoza është një ngjarje kyçe e ciklit seksual te eukariotët.  Është faza e ciklit jetësor kur një qelizë krijon qeliza haploide (gameta) secila me gjysmën e shumës së kromozomeve sa qeliza prindërore.  Dy gamete të tilla haploide, që zakonisht lindin nga organizma të ndryshëm individualë, shkrihen gjatë procesit të fekondimit, duke përfunduar kështu ciklin seksual.

Mejoza është e kudondodhur midis eukariotëve.  Ndodh në organizmat njëqelizorë si majaja, si dhe te organizmat shumëqelizorë, si njerëzit.  Eukariotët u ngritën nga prokariotët më shumë se 2.2 miliardë vjet më parë dhe eukariotët më të hershëm ishin me gjasë organizma njëqelizore.  Për të kuptuar seksin tek eukariotët, është e nevojshme të kuptohet (1) se si lindi mejoza tek eukariotët njëqelizore dhe (2) funksioni i mejozës.

Kombinimet e reja të ADN-së të krijuara gjatë mejozës janë një burim i rëndësishëm i variacionit gjenetik së bashku me mutacionin, duke rezultuar në kombinime të reja të aleleve, të cilat mund të jenë të dobishme.  Mejoza gjeneron diversitetin gjenetik të gameteve në dy mënyra: (1) Ligji i Asortimentit të Pavarur.  Orientimi i pavarur i çifteve homologe të kromozomeve përgjatë pllakës së metafazës gjatë metafazës I dhe orientimi i kromatideve motra në metafazën II, kjo është ndarja pasuese e homologëve dhe kromatideve motra gjatë anafazës I dhe II, lejon një shpërndarje të rastësishme dhe të pavarur të kromozomeve për secilin.  qeliza bijë (dhe në fund te gametet);[35] dhe (2) Kalimi.  Shkëmbimi fizik i rajoneve kromozomale homologe nga rikombinimi homolog gjatë profazës I rezulton në kombinime të reja të informacionit gjenetik brenda kromozomeve.[36]

Profaza I Pushimi

Gjitarët dhe zogjtë femra lindin duke zotëruar të gjitha ovocitet e nevojshme për ovulacionet e ardhshme dhe këto oocite ndalohen në fazën e profazës I të mejozës.  Tek njerëzit, si shembull, ovocitet formohen midis tre dhe katër muajve të shtatzënisë brenda fetusit dhe për këtë arsye janë të pranishme në lindje.  Gjatë kësaj faze pushimi (diktat), e cila mund të zgjasë për dekada, katër kopje të gjenomit janë të pranishme në ovocitet.  Pushimi i oviciteve në fazën e katër kopjeve të gjenomit u propozua për të siguruar tepricën e informacionit të nevojshëm për të riparuar dëmtimin në ADN-në e linjës germinale. Procesi i riparimit i përdorur duket se përfshin riparimin homolog rikombinues. Oocitet e arrestuar në fazën I kanë një aftësi të lartë për riparimin efikas të dëmtimeve të ADN-së, veçanërisht thyerjet e dyfishta të shkaktuara në mënyrë ekzogjene.  Aftësia e riparimit të ADN-së duket të jetë një mekanizëm kyç i kontrollit të cilësisë në linjën e embrionit femëror dhe një përcaktues kritik i fertilitetit.

Dukuria

Në ciklet e jetës

Mejoza ndodh në ciklet e jetës në qelizat eukariote që përfshijnë riprodhimin seksual, që konsiston në procesin e vazhdueshëm ciklik të mejozës dhe fekondimit. Kjo ndodh krahas ndarjes mitotike të qelizave. Në organizmat shumëqelizorë, ekziston një hap ndërmjetës midis tranzicionit diploid dhe haploid ku organizmi rritet. Në faza të caktuara të ciklit jetësor, qelizat germinale prodhojnë gamete. Qelizat somatike përbëjnë trupin e organizmit dhe nuk përfshihen në prodhimin e gameteve.

Cikli mejotik dhe ngjarjet e fekondimit prodhojnë një sërë tranzicionesh përpara dhe mbrapa midis gjendjeve të alternuara haploide dhe diploide. Faza e organizmit të ciklit jetësor mund të ndodhë ose gjatë gjendjes diploide (cikli jetësor diplontik), gjatë gjendjes haploide (cikli jetësor haploid), ose të dyja (cikli jetësor haplodiplontik, në të cilin ekzistojnë dy faza të dallueshme të organizmit, njëra gjatë haploidit. gjendja dhe tjetra gjatë gjendjes diploide). Në këtë kuptim, ekzistojnë tre lloje të cikleve jetësore që përdorin riprodhimin seksual, të diferencuara nga vendndodhja e fazave të organizmit. Në ciklin jetësor diplontik (me mejozë para-gametike), pjesë e të cilit janë njerëzit, organizmi është diploid, i rritur nga një qelizë diploide e quajtur zigota. Qelizat staminale diploide të linjës embrionale të organizmit i nënshtrohen mejozës për të krijuar gamete haploide (spermatozoidet për meshkujt dhe vezët për femrat), të cilat fekondohen për të formuar zigotën. Zigota diploide i nënshtrohet ndarjes së përsëritur qelizore nga mitoza për t'u rritur në organizëm.

Në ciklin jetësor haplontik (me mejozë post-zigotike), organizmi është haploid në vend të kësaj, i lindur nga përhapja dhe diferencimi i një qelize të vetme haploide të quajtur gametë. Dy organizma të seksit të kundërt kontribuojnë në gametet e tyre haploide për të formuar një zigotë diploide. Zigota i nënshtrohet mejozës menjëherë, duke krijuar katër qeliza haploide. Këto qeliza i nënshtrohen mitozës për të krijuar organizmin. Shumë kërpudha dhe shumë protozoa përdorin ciklin jetësor haplontik.

Së fundi, në ciklin jetësor haplodiplontik (me mejozë sporike ose të ndërmjetme), organizmi i gjallë alternohet midis gjendjeve haploide dhe diploide. Për rrjedhojë, ky cikël njihet edhe si ndërrimi i brezave. Qelizat e linjës germinale të organizmit diploid i nënshtrohen mejozës për të prodhuar spore. Sporet shumohen nga mitoza, duke u rritur në një organizëm haploid. Gamete e organizmit haploid më pas kombinohet me gametën e një organizmi tjetër haploid, duke krijuar zigotën. Zigota i nënshtrohet mitozës dhe diferencimit të përsëritur për t'u bërë përsëri një organizëm diploid. Cikli jetësor haplodiplontik mund të konsiderohet si një bashkim i cikleve jetësore diplontike dhe haplontike.

Tek kafshët dhe bimët

Mejoza shfaqet në të gjitha kafshët dhe bimët. Rezultati përfundimtar, prodhimi i gameteve me gjysmën e numrit të kromozomeve si qeliza mëmë, është i njëjtë, por procesi i detajuar është i ndryshëm. Tek kafshët, mejoza prodhon direkt gamete. Në bimët tokësore dhe disa alga, ka një alternim të brezave të tillë që mejoza në gjeneratën e sporofiteve diploide prodhon spore haploide. Këto spore shumohen me mitozë, duke u zhvilluar në gjenerimin e gametofitit haploid, i cili më pas krijon gamete drejtpërdrejt (d.m.th. pa mejozë të mëtejshme). Si në kafshë ashtu edhe në bimë, faza përfundimtare është që gametet të shkrihen, duke rivendosur numrin origjinal të kromozomeve.

Tek gjitarët

Tek femrat, mejoza ndodh në qelizat e njohura si ovocite (njëjës: ovociti). Çdo ovocit primar ndahet dy herë në mejozë, në mënyrë të pabarabartë në secilin rast. Ndarja e parë prodhon një qelizë bijë dhe një trup polar shumë më të vogël i cili mund ose nuk mund t'i nënshtrohet një ndarje të dytë. Në mejozën II, ndarja e qelizës bijë prodhon një trup të dytë polar dhe një qelizë të vetme haploide, e cila zmadhohet për t'u bërë vezë. Prandaj, tek femrat çdo ovocit primar që i nënshtrohet mejozës rezulton në një vezë të pjekur dhe një ose dy trupa polare.

Vini re se ka pauza gjatë mejozës tek femrat. Oocitet e maturuar ndalohen në profazën I të mejozës I dhe qëndrojnë të fjetur brenda një guaskë mbrojtëse të qelizave somatike të quajtur folikul. Në fillim të çdo cikli menstrual, sekretimi i FSH nga hipofiza e përparme stimulon disa folikula të maturohen në një proces të njohur si folikulogjenezë. Gjatë këtij procesi, ovocitet e maturuara rifillojnë mejozën dhe vazhdojnë deri në metafazën II të mejozës II, ku sërish ndalohen pak para ovulacionit. Nëse këto ovocite fekondohen nga sperma, ato do të rifillojnë dhe do të kompletojnë mejozën. Gjatë folikulogjenezës tek njerëzit, zakonisht një folikul bëhet dominant ndërsa të tjerët i nënshtrohen atrezisë. Procesi i mejozës tek femrat ndodh gjatë oogjenezës dhe ndryshon nga mejoza tipike në atë që përmban një periudhë të gjatë ndalimi mejotik të njohur si stadi diktatik dhe i mungon asistenca e centrozomeve.

Tek meshkujt, mejoza ndodh gjatë spermatogjenezës në tubulat seminifere të testikujve. Mejoza gjatë spermatogjenezës është specifike për një lloj qelize të quajtur spermatocite, të cilat më vonë do të piqen për t'u bërë spermatozoa. Mejoza e qelizave germinale primordiale ndodh në kohën e pubertetit, shumë më vonë se tek femrat. Indet e testisit mashkullor ndrydhin mejozën duke degraduar acidin retinoik, i propozuar si stimulues i mejozës. Kjo kapërcehet në pubertet kur qelizat brenda tubulave seminifere të quajtura qelizat Sertoli fillojnë të bëjnë acidin e tyre retinoik. Ndjeshmëria ndaj acidit retinoik rregullohet gjithashtu nga proteinat e quajtura nanos dhe DAZL. Studimet gjenetike të humbjes së funksionit mbi enzimat që gjenerojnë acid retinoik kanë treguar se acidi retinoik kërkohet pas lindjes për të stimuluar diferencimin e spermatogonisë, i cili rezulton disa ditë më vonë në spermatocitet që i nënshtrohen mejozës, megjithatë acidi retinoik nuk kërkohet gjatë kohës kur fillon mejoza.

Tek gjitarët femra, mejoza fillon menjëherë pasi qelizat embrionale primordiale migrojnë në vezore në embrion. Disa studime sugjerojnë se acidi retinoik që rrjedh nga veshka primitive (mesonephros) stimulon mejozën në oogonia embrionale ovariane dhe se indet e testisit embrional mashkullor e shtypin mejozën duke degraduar acidin retinoik. Megjithatë, studimet gjenetike të humbjes së funksionit mbi enzimat që gjenerojnë acid retinoik kanë treguar se acidi retinoik nuk është i nevojshëm për fillimin e mejozës së femrës, e cila ndodh gjatë embriogjenezës ose mejozës mashkullore që fillon pas lindjes.

Flagjelat

Ndërsa shumica e eukariotëve kanë një mejozë me dy ndarje (megjithëse ndonjëherë akiazmatike), një formë shumë e rrallë, mejoza një-ndarëse, shfaqet në disa flagjelate (parabasalide dhe oksimonadë) nga zorrët e buburrecit që ushqehet me dru, Cryptocercus.

Roli në gjenetikë dhe sëmundjet

Rikombinimi midis 23 çifteve të kromozomeve njerëzore është përgjegjës për rishpërndarjen jo vetëm të kromozomeve aktuale, por edhe të pjesëve të secilit prej tyre. Vlerësohet gjithashtu se ka një rikombinim 1.6 herë më shumë tek femrat në krahasim me meshkujt. Përveç kësaj, rekombinimi mesatar femëror është më i lartë në centromere dhe rikombinimi mashkullor është më i lartë në telomere. Mesatarisht, 1 milion bp (1 Mb) korrespondojnë me 1 cMorgan (cm = 1% frekuencë rikombinimi). Frekuenca e kryqëzimeve mbetet e pasigurt. Në majanë, miun dhe njeriun, është vlerësuar se ≥200 thyerje të dyfishtë (DSB) formohen për qelizë mejotike. Megjithatë, vetëm një nëngrup i DSB-ve (~5-30% në varësi të organizmit), vazhdon të prodhojë kryqëzime,të cilat do të rezultonin në vetëm 1-2 kryqëzime për kromozom njerëzor.

Mosndarja

Ndarja normale e kromozomeve në mejozën I ose kromatideve motra në mejozën II quhet disjunksion. Kur ndarja nuk është normale, quhet nondisjunction. Kjo rezulton në prodhimin e gameteve të cilat kanë ose shumë ose shumë pak një kromozom të caktuar dhe është një mekanizëm i zakonshëm për trisominë ose monozominë. Mosndarja mund të ndodhë në mejozën I ose mejozën II, fazat e riprodhimit qelizor ose gjatë mitozës.

Shumica e embrioneve njerëzore monosomike dhe trisomike nuk janë të qëndrueshme, por disa aneuploidi mund të tolerohen, si trisomia për kromozomin më të vogël, kromozomin 21. Fenotipet e këtyre aneuploidive variojnë nga çrregullime të rënda zhvillimore deri tek ato asimptomatike. Kushtet mjekësore përfshijnë, por nuk kufizohen në:Sindroma Down – trizomia e kromozomit 21

Sindroma Patau – trisomia e kromozomit 13

Sindroma Edwards - trisomia e kromozomit 18

Sindroma Klinefelter - kromozome X shtesë tek meshkujt - d.m.th. XXY, XXXY, XXXXY, etj.

Sindroma Turner – mungesa e një kromozomi X tek femrat – pra X0

Sindroma X Triple - një kromozom X shtesë tek femrat

Sindroma Jacobs - një kromozom shtesë Y tek meshkujt.

Probabiliteti i mosndarjes në ovocitet e njeriut rritet me rritjen e moshës së nënës, me sa duket për shkak të humbjes së kohezinës me kalimin e kohës

Krahasimi me mitozën

Për të kuptuar mejozën, një krahasim me mitozën është i dobishëm. Tabela më poshtë tregon ndryshimet midis mejozës dhe mitozës

	Mejoza	Mitoza
Rezultati përfundimtar	Normalisht katër qeliza, secila me gjysmën e numrit të kromozomeve si prindi	Dy qeliza, që kanë të njëjtin numër kromozomesh si prindi
Funksioni	Prodhimi i gameteve (qelizave seksuale) në eukariotët riprodhues seksualisht me cikël jetësor diploid	Riprodhimi qelizor, rritja, riparimi, riprodhimi aseksual
Ku ndodh?	Pothuajse të gjithë eukariotët (kafshët, bimët, kërpudhat dhe protistët); Në gonadat, para gameteve (në ciklet jetësore diplontike); Pas zigoteve (në haplontike); Para sporeve (në haplodiplontike)	Të gjitha qelizat proliferuese në të gjithë eukariotët
Hapat	Profaza I, Metafaza I, Anafaza I, Telofaza I, Profaza II, Metafaza II, Anafaza II, Telofaza II	Profaza, Prometafaza, Metafaza, Anafaza, Telofaza
Gjenetikisht të njëjtë si prindërit?	Jo	Po
A ndodh krosingoveri?	Po, zakonisht ndodh midis çdo çifti kromozomesh homologe	Shumë rrallë
Çiftëzimi i kromozomeve homologe?	Po	Jo
Citokineza	Ndodh në Telofazën I dhe Telofazën II	Ndodh në Telofazë
Ndarja e centromerëve	Nuk ndodh në Anafazën I, por ndodh në Anafazën II	Ndodh në anafazë

Rregullimi molekular

Se si një qelizë vazhdon në ndarjen mejotike në ndarjen e qelizave mejotike nuk dihet mirë. Faktori nxitës i maturimit (MPF) me sa duket ka një rol në mejozën e vezores së bretkosës. Në kërpudhat S. pombe. ka një rol të proteinës lidhëse MeiRNA për hyrjen në ndarjen e qelizave mejotike.

Është sugjeruar që produkti i gjenit CEP1 të majave, që lidh rajonin centromerik CDE1, mund të luajë një rol në çiftimin e kromozomeve gjatë mejozës-I.

Rikombinimi mejotik ndërmjetësohet përmes thyerjes së dyfishtë, e cila katalizohet nga proteina Spo11. Gjithashtu Mre11, Sae2 dhe Exo1 luajnë rol në thyerje dhe rikombinim. Pasi të ndodhë thyerja, bëhet rikombinimi i cili zakonisht është homolog. Rikombinimi mund të kalojë ose përmes një rruge të dyfishtë të kryqëzimit Holliday (dHJ) ose pjekjes së varur nga sinteza (SDSA). (I dyti i jep produktit noncrossover).

Me sa duket ka edhe pika kontrolli për ndarjen e qelizave mejotike. Në S. pombe, proteinat Rad, S. pombe Mek1 (me domen FHA kinazë), Cdc25, Cdc2 dhe faktor i panjohur mendohet se formojnë një pikë kontrolli.

Në oogjenezën e vertebrorëve, e mbajtur nga faktori citostatik (CSF) ka rol në kalimin në mejozë-II.