Elasmotheriumi

Elasmotherium është një gjini e zhdukure rinocerontëve të mëdhenj endemikë të Eurazisë gjatë Pliocenit të vonshëm , që ekziston nga 2.6 Ma në të paktën sa më vonë që 39.000 vjet më parë në Pleistocenën e Vonë .  Një datë më e re e 26,000 BP konsiderohet më pak e besueshme.

Elasmotheriumi Vargu kohor: Late Pliocene to Late Pleistocene, 2.588–0.029 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓
Rikonstruktuar skeleti I E.caucasicum ,Historia Azov, Muzeu Arkeologjik dhe Paleontologjik-Rezervë
Klasifikimi shkencor
Unrecognized taxon (fix):	Elasmotherium
Speciet
†E. caucasicum †E. chaprovicum †E. sibiricum (type species)

Tre lloje njihen. Më i njohur, E. sibiricum , ose Elasmotheriumi siberian kishte madhësin e një mamuthi dhe mendohet të ketë lindur me një bri të madh e të trashë në ballin e tij. Teoritë rreth funksionimit të këtij bri përfshijnë mbrojtjen, tërheqjen e bashkëshortëve, largimin e konkurrentëve, çarjen e borës nga bari në dimër dhe gërmimin e rrënjëve të ujit dhe të bimëve.  Ashtu si të gjitha rinocerontët, elasmotheriumi ishte hebrivor . Ndryshe nga ndonjë tjetër, molarët e tij të lartë kurorëzuan gjithnjë e më shumë. Këmbët e tij ishin më të gjata se ato të rinoceronteve të tjera dhe ishin përshtatur për të kërcyer, duke i dhënë një ecje kali.

Taksonomia

"Mandibuli i Moskës", holotipi i E. sibiricum

Fosilet morën emrin nga Johann Fischer von Waldheim ,  Directeur Perpétuel i Muzeut të Historisë Natyrore, Universiteti i Moskës, në një prezantim para Société Impériale des Naturalistes në 1808. Vitin e ardhshëm në Emocionet e shoqërisë ai raportoi se çfarë ai kishte thënë në ftesën e Programit:

Elasmotheriumi është një kafshë me një kokë të zgjatur pa zverka ose qafore, me 5 molarë në secilën anë [të bëra] nga shtresa sinuoze.

Pastaj ai vuri në dukje në derivimin e tij të emrit:

Nga fjala greke ἐλασμος [ elasmos ], shtresa, për të përcaktuar formën shtresore të dhëmbëve molare.

Gjithçka që kishte para tij ishte një nofulla më e ulët e dhuruar në muze nga Yekaterina Romanovna Vorontsova-Dashkova , të cilën e quajti Elasmotherium sibiricum , duke u ankuar se ishte e vetmja specie e të cilave ai e njihte. Molarët, dhëmbët e vetëm në nofullën, ishin formuar në shtresa si unaza pemësh, përveç "unazave", ose lamellave, ishin shumë valëzuar. Edges në sipërfaqen e rëndë ishin të përpunuar në mënyrë të mprehtë për të thyer më mirë kullosa në të cilën kafsha ushqehet.

Në mars të vitit 2016, zbulimi i një kafkë në Kazakistan dha një periudhë të re kohore të vlerësuar kur Elasmotherium udhëtonte në tokë. Vlerësimi paraprak ishte 350.000 vjet më parë, duke u reduktuar në 29.000 vjet më parë.

Gjinia njihet nga qindra gjetje të vendeve, kryesisht të fragmenteve dhe dhëmbëve të kranit, por në disa raste skelete pothuajse të plota të eshtrave post-skeletore, të shpërndara mbi Euroazinë nga Evropa Lindore në Kinë. Për shembull, vetëm Kazakistani ka 30 vende të E. sibiricum . Dhjetra crania janë rindërtuar dhe kanë dhënë identifikues arkeologjik. Ndarja në specie bazohet kryesisht në dallimet e shkëlqyera të dhëmbëve dhe nofullave dhe formën e kafkës.  Gjetjet mund të jepen vetëm nga konteksti.

Speciet

Rivendosja e parë e botuar (1878) e E. sibiricum , nga Rashevsky, nën mbikëqyrjen e AF Brant

Elasmotheriumi besohet të ketë ardhur nga gjini i Pliocenit të Azisë Qendrore, Sinotherium . Elasmotherium mendohet të jetë me gjinin e elasmothere, me E. caucasicum nga ana e tij po më rrjedh se E. sibiricum . Dy fosilet kineze, që më parë konsideronin specie të dallueshme, E. inexpectatum dhe E. peii , të përcaktuara nga Chow në vitin 1958, janë zhytur në E. caucasicum . Ata u gjetën në Kinën veriore nga kuvendet e hershme Pleistocene Nihewan Faunal (nga lugina e njëjtë si Nihewan aty pranë në Shanxi ) dhe u zhdukën në rreth 1.6 Ma .

E. caucasicum , përcaktohet nga Borissjak në vitin 1914, lulëzoi në Detin e Zi rajon, si një anëtar i epoka e akullnajave e hershme Njësisë Tamanian  (1.1-0.8 Ma, gadishulli Taman ). Megjithatë, një specie elasmotherian u kthye deri në paraardhës Kompleksin Khaprovian ose Khaprov faunës, i cili ishte në fillim marrë të E. caucasicum , dhe më pas në bazë të dalje dhëmbësh u ripërcaktuar si një specie të re, E. chaprovicum (Shvyreva , 2004), të emëruar pas Kompleksit të Faunës Khaprov. Khaprov është në Villafranchian MIddle, MN17, e cila përfshin Piacenzian e Pliocene vonë dhe Gelasian e Pleistocen e hershme të Kaukazit Verior , Moldavisë dhe Azisë dhe është datuar në 2.6-2.2 Ma.

E. sibiricum , përshkruar nga Johann Fischer von Waldheim në 1808 dhe kronologjikisht speciet e fundit të rendit, që vijnë nga E. caucasicum në Pleistocenë e Mesme, shkonin nga Rusia jugperëndimore deri në Siberinë perëndimore dhe në jug të Ukrainës dhe Moldavisë . Duket në Kompleksin e Pleistocenit Khazar Faunal të Detit të Azov , i cili ka "asnjë situatë të saktë stratigrafike".

Fundi i elasmotheriumit është i diskutueshëm; prova të reja vazhdojnë të shfaqen. Më e fundit është nga dy shpella në jug të Siberisë , një dhëmb E. sibericum në shpellen Smelovskayai 11 dhe mbetet nga Batpak,të dy të lidhura me speciet relike të Pleistocenit të Mesëm , duke përfshirë herbivore të mëdhenj dhe grabitqarët. Ata duhet të jenë zvarritur në shpella nga një grabitqar, ndoshta edhe nga njeriu modern. Dhëmbët e elasmotheriumit dhe një nga një hien e shpellës nga Smelovskaya ishin karbon të datuara në pak më shumë se 50,000 BP në Pleistocenë vonë . Një studim i kohëve të fundit i reliktit të vonuar Pleistocenmbetet në rajonin Beringia (Alaska, Siberia Lindore) identifikuar një model të "micrometeorites imbedded" në përputhje me një ngjarje të ndikimit të hapësirës të ngjashme me ngjarjen Tunguska e 1908, vetëm karbonit datuar në 37.000 BP. Një kafkë Siberian Elasmotheriumin në një muze u gjet që të ketë këtë model.

Evolucioni

Evolucioni i Rinocerotidae është i ngjashëm në modelin e evolucionit të Equidae , të dyja janë aspektet e evolucionit të barngrënësve të gjitarëve gjatë Cenozoic . Modeli i përgjithshëm është i bazuar në zhvillimin evolutiv të barit dhe grassland dhe më tej ndryshimin shpërndarjen e C ₃ dhe C ₄ lloje të metabolizmit bimore, të ashtuquajturat, sepse ata gjenerojnë një molekulë që përmban tre ose katër karbonit atome nga rrugët e ndryshme metabolike (sekuenca e reagimet kimike).

Rinocerotoidët e hershme Eocene dhe më pas Hirakodontidae dhe Aminodontidae tregojnë asnjë shenjë të forca të blinduara lëkurës apo brirët. Familja më e vjetër e njohur e rinoceroteve, ose rinocerozë të vërtetë, është Teletakra nga Eoceni i Mesëm i Amerikës së Veriut dhe Eoceni i Vonë i Azisë. Për shkak të kohës së urave të tokave, ajo nuk shfaqet në Amerikën e Jugut.  Ajo përmban çataj e para të njohura rinocerotide, një veçori që rrjedh, të cilat ende ekzistojnë në tre lloje dhe janë "armët kryesore ofensive" të këtyre specieve. Ata duket se kanë qenë seksualisht dimorf dhe kanë karakteristika që konvergojnë me zhvillimin e derrave, hipopotamve dhe fokave elefant.

Forca të blinduara i pari lëkurës është treguar nga rrudhosje kafkës në Trigonias osborni , në fund të Eocene , 42-32 Mya. Duket më e zhvilluar në Subirakodon , Oligocene , 33 Mya, të dyja nga Amerika e Veriut. Duket se ka pasur një korrelacion midis kashtave dhe armaturës më vonë (4 Mya më vonë) duke mbrojtur kundër tyre.

Pasi filloi të diversifikonte (rritjen e llojeve dhe gjeneratave) në Amerikë, rinocerotët u përhapën me shpejtësi mbi Beringia kur ura u shfaq në Oligocenën e hershme në Euroazi, ku më pas ata u bënë shumë të ndryshëm. Familja arriti një maksimum floruit në Miocene . Në atë kohë, ata hynë në Afrikë, por kurrë nuk ishin shumë të ndryshme atje. Në Pliocene ata refuzuan, duke u zhdukur nga Amerika. Epoka e akullnajave solli zhdukjen nga Eurazia, por speciet afrikane dhe të Azisë Juglindore mbijetuan.

Elasmotheriumi u shfaq në Pliocene e vonë , me sa duket që rrjedhin nga Myocene -Pliocene Sinotherium , ndonjëherë agreguar joformale me të. Sinotheriumi, nga ana tjetër, duket të jetë e lidhur me Iranotherium ; që është, Elasmotheriumi besohet të ketë qenë një iranotheriine. Një analizë kladiste e vitit 1995 nga Cerdoño pohoi se Elasmotheriumi ishte më i lidhur ngushtë me Koelodonta , "rinocerontët leshator", korpusi i të cilit është zbuluar në disa vende. Me sa duket , Sinotherium nuk ishte një iranothere.  Megjithatë, analiza e Antoine në vitin 2002 ripohoi se linja elasmotheriine ishte iranotheriine. Krahasimet e sekuencës së ADN-së tregojnë një kohë divergjence prej rreth 47.3 milion vjet më parë për Elasmotherium dhe rinocerontët ekzistues të nënfamiljes Rinocerotinae .

Evolucioni i Rinocerotidae në kullota Miocene filloi kur llojet e vogël, cursorial, shfletuese, brakidont zgjeruar zgjerimet e tyre nga pyjet oligocene në kullota Miocene dhe atje, gjatë miliona viteve, evoluan popullata të larmishme dhe të lulëzuar, gradualisht duke u rritur në madhësi. Disa nga këto specie shfrytëzuan ngrohtësinë. Hispanotherium , Çilotherium dhe Teleoceras "tregojnë një tendencë të qartë për hipsodonti, dhe një përshtatje kullotës ushqim zakonisht u atribuohet atyre".

Nga Mioceni i vonë, fushat ndryshuar në savan , përzierje subtropikale e sotme e kullotave dhe sedges . Rinia më e vogël, shfletuese e Rhinocerotidae ra në diversitet, ndërsa elasmotheriumi fituan në madhësi dhe në peshë. Kullotës masiv, të tilla si Elasmotherium , ishin maksimalisht hipsodont dhe lëvizur nëpër vargjet e mëdha, duke konsumuar bar në masë. Ndërsa kuajt dhe rinocerontët e tjerë pothuajse modernë mund të mbështeteshin në galoprim për lëvizshmëri në çdo rrethanë, brirët dhe forca të blinduara të trupit të padepërtueshëm siguroheshin që gjigantëve nuk do t'u kërkohej që të largoheshin nga ndonjë grabitqar.

Klasifikimi i të gjitha gjinive dhe llojeve të familjes së rinocerontit nën nivelin e Rinoceratidae ka ndryshuar më shpejt në dekadën e parë të shekullit 21 për shkak, së pari, zbulimin e vazhdueshëm të fosileve që përfaqësojnë lloje dhe gjini të reja nga Kina dhe Mongolia dhe së dyti, numri i pikave të morfologjisë që duhet të krahasohet në analizën e kompjuterizuar të filogenetikës. Janë përgjithësisht të njohura dy degë që çojnë në rinocerontët më të vegjël dhe degën Pliocene / Pleistocene të elasmotheres më të mëdha. Të dyja filluan nga speciet e vogla në stepat e Lindjes së Largët, por ato nga ana tjetër janë të krahasueshme me speciet e Amerikës së Veriut. Nëse pika e degës konsiderohet të jetë në nivelin e nënfamiljes (Elasmotheriinae kundër Rinocerotinae) ose në nivelin e fisit (Elasmotheriini kundër Rinocerotini, aktualisht pranuan version) ose nëse elasmotheres ekzistuar në nivelin subtribe (Elasmotheriina, një takson i ndërprerë) është një çështje e status quo-në publikimet, fosilet dhe programe kompjuterike.

Në vitin 2002, PO Antoine kreu një analizë kladiste duke përdorur 282 "karaktere kraniale, dentare dhe postkranjale"  të 28 "terminaleve terminale" të "elasmotheriines nga Kina dhe Mongolia" dhe katër outgroups. Ai gjeti se elasmotheres ishin një grup monophyletic . Ai thote:

Karakteret kryesore të elasmotheres rrjedh (madhësia e madhe, bri frontale, septum ossified hundës, palosjen enamel, hipsodonti, humbja e dentition anterior, zgjatjen e seri molar ...) mungojnë në Middle Miocene Elasmotheriina nga Kina dhe Mongolia. Shumica nga këto karakteristika të shfaqet pak më vonë, gjatë Miocenit të vonë ose Pliocenit, në Parelasmotherium , Sinotherium dhe pastaj Elasmotherium .

Antoine ishte duke ndjekur praktikën tani të ndërprerë të konsiderimit të specieve stërgjyshore të Mycenit si elasmotherium. Megjithatë, ato nuk u dalluan nga veçoritë e elasmotheres. Paraardhësit origjinale ishin "kafshë minutë brachydont". Elasmotherium ishte një "hipsodont me madhësi të madhe". Sipas tij,

Një evolucion i tillë kranio-dentar demonstron pa mëdyshje proporcionin në rritje të barit të ngrënies në ushqimin e elasmotherine gjatë Miocenit të Mesëm.

VA Terjaev në vitin 1948 kishte një pikëpamje të ndryshme për shkakun e hypsodontit , duke pohuar se ajo ishte shkaktuar nga drithërat më të rëndë në tokë në bimë që u tërhoqën nga mjediset e lagura dhe që rrjedhimisht elasmotherians jetonin në "biotopet bregore". Noskova thekson se Elasmotherium ' dietë ishte e krahasueshme me atë të harmoni Archidiskodon , që shkonin mbi dy stepe dhe Riverland.

Zhdukja

Një studim i vitit 2018 tregoi se zhdukja e E. sibiricum ndodhi rreth 39.000 vjet BP, para maksimumit të fundit akullnajor dhe shumë më vonë se 200.000 vjet BP datën e supozuar më parë. Ky orar përkon me një ndryshim në një klimë më të freskët, e cila rezultoi me zëvendësimin e kullotave dhe bimëve nga likenet dhe myshqet në një zonë të gjerë nga Evropa Lindore në Kinë, si dhe me zëvendësimin e Homo neanderthalensis nga H. sapiens.

Përshkrimi

Madhësia e Elasmotheriumit(gri të lehta) në krahasim me një njerëi dhe rinocerontët e tjerë

Teoritë e ndryshme të morfologjisë, së ushqyerit dhe të zakoneve, kanë qenë shkaku i ndryshimeve të gjera në rindërtimin. Disa tregojnë se bisha kalon si një kalë me një bri; të tjerët u përkulën me kokë në tokë si një bizon, dhe ende të tjerë u zhytën në moçale si një hipopotam. Përdorimi i bririt dhe nëse ka apo jo një, dhe sa të mëdha, kanë qenë tema popullore. Korrelacionet statistikore të paleontologjisë moderne kanë marrë shumë nga spekulimet e temës, edhe pse disa detaje mbeten të papërcaktuara.

Mostrat e njohura të E. sibiricum arrijnë deri në 4.5 m (15 ft) në gjatësinë e trupit me lartësi të shpatullave mbi 2 m, ndërsa E. caucasicum arrin të paktën 5 m (16 ft) në gjatësinë e trupit me një vlerësim në masë prej 3.6-4.5 ton (4-5 tonë të shkurtër), bazuar në molarët e izoluar që dukshëm tejkalojnë ato të njohura nga speciet siberiane. Të dyja llojet ishin ndër më të mëdhenjtë në familjen Rinocerotidae, të krahasueshme në madhësin e mamuthit leshator dhe më të madh se rinocerontët leshator . Këmbët ishin të pahijshme, pjesa e përparme më e madhe se e prapme, me 3 shifra në pjesën e përparme dhe të pasme, me një metakarpal të pestë rudimentar.

Morfologjia e bririt

Kafka e E. sibiricum hedhur në Muzeun për Naturkunde, Berlin

Keratomorfa janë të ashtuquajtura, sepse familjet e tyre, të tilla si Rinocerotidae, nga të cilat Elasmotherium është padyshim një, karakterizohen nga prania e kopeve , ose brirëve dhe thundrave, të bëra nga keratin , e njëjta substancë e së cilës është bërë flokët. Këto struktura të keratinës duket se kanë formuar në Mesozoik , një mbetje në njerëzit që janë thonjtë . Një bri keratin është për t'u dalluar nga një bri kockave dhe një kallamishte . Bone formon bazën e shumicës së brigjeve, por në disa raste bora është krejtësisht e kockave. Një kallamishte është një qen i modifikuar ose dhëmb i shkrehur. Rinocerotidae kanë pasur çataj, por jo Elasmotheriumi. Dy pyetje të hapura janë nëse ata ishin të veshur me brirë, pa flokë ose me flokë. Shumica e Rinocerotidae kanë dhe kanë pasur brirë, por ka disa raste të hornlesnes, dhe shumica janë ose ishin me flokë, të tilla si rinoceronti leshator , por nuk ka raste të flokëve apo bri janë gjetur ende për Elasmotherium . Ekzistojnë vetëm dëshmi rrethanore të tyre.

Dëshmia kryesore që sugjeron një bri në Elasmotherium është një protuberancë frontale, e cila goditi vëmendjen e paleontologëve të shekullit të 19-të dhe u interpretua menjëherë si bazë kockore për një bri nga shumica e hetuesve që nga ajo kohë përpara. Një kafkë e E. sibiricum nga rajoni i Vollgës (hedhur në figurën kryesore të këtij artikulli) e përshkruar nga Alexander Brandt në revistën ruse Niwa dhe e raportuar në Natyrë në 1878 jep përshkrimin e mëposhtëm të protuberancës: hemisferike, 5 inç (13 cm) sipërfaqe të thellë, të shpuar, rrethore prej 3 metrash (0.91 m). Brazhet interpretohen si vende të enëve të gjakut për indet që gjenerojnë bri:

E gjithë analogjia me rinocerontin tregon me siguri më të madhe ekzistencën e mëparshme të një borie, e cila, për të gjykuar nga madhësia e enëve të gjakut që dikur rrethonin bazën, duhet të kishte dimensione të mëdha.

Brandti ishte tashmë i njohur me legjendën e një bualli në mesin e Tatarëve të Siberisë me një bri aq të madhe që kërkohej një varkë për transport dhe bëri lidhjen në interpretimin e përplasjes si bazë e një briri. Ai gjithashtu e interpretoi tribunën e mandibit të sipërm si bazë të një briri hundor, një hipotezë e hedhur poshtë tani në favor të labiatrisë. Sidoqoftë, baza jo-rrethore tregon një seksion nëpër bri nuk do të kishte qenë rrethore. Kjo mundësi është e mbështetur nga një fosil tjetër me një plagë jo-rrethore plagë pjesërisht shëruar në bazë, kryesisht interpretuar si rezultat i dueling masave të tjera me bri.

Thundrakët zakonisht kombinohen keratinën dhe kockave në strukturat e ndryshme. Nëse brirët janë keratinë, ata kanë një bërthamë kockash. Brinjtë e rinocerontëve, megjithatë, janë nxjerrë në mënyrë unike. Hieronimus, një ekspert i dermatologjisë rinocerontike , thotë:

... rinocerotidët modern, edha janë unike në zotërimin e një bri masiv tërësisht keratinous që përafron funksionet e brirëve keratin-dhe- kockave të tilla si ato të bovid artiodaktils .... "

Ai përcakton brinjtë e rinocerontë si:

... blloqe cilindrike të epidermës papilare vazhdimisht në rritje .

Restaurimi i E. sibiricum

Ky ind është "habitshëm i konvergent" me "epidermë të tjera të kornifikuara" në kuaj, cetacët, artiodaktilët dhe elefantë. Briri nuk është i lidhur me kockën e bosit, por rritet nga sipërfaqja e një indi dendur të lëkurës. Shtresa e lartë keratinisht veten për të formuar tuba rreth 1-2 milimetër të lartë, qelizat e të cilave pastaj vdesin. Shtresa e ardhshme formohet poshtë saj. Ndërsa shtresat e moshës bori humbet diametër nga degradimi i keratinit për shkak të dritës ultravjollcë, tharjes dhe veshin mekanik nga kontakti me objektet dhe sjelljet agoniste. Megjithatë, depozitat e melaninës dhe të kalciumit në qendër e ngurtësojnë keratinin, duke shkaktuar veshin diferencial dhe formimin e bri.

Dermis që gjeneron bri është e ankoruar te shefi me anë të ndërthurjes midis prishjeve - parregullsi të ndryshme të kockave, të cilat krijon me anë të depozitimit. Ky ind është një specializim i armaturës së lëkurës, e cila, sa herë që i kushton kockave, depoziton trishtimet për të forcuar lidhjen. Autori thekson se trishtimi është "një nënshkrim i kockave të armaturës së lëkurës".Trashësia e kafkës është një tregues, por jo një shenjë e sigurt, e një briri. Nëse, nga ana tjetër, një formë unazore (unazë) është e dukshme në trishtimin, kjo është për shkak të "përqendrimit të stresit në skajet e brirëve" dhe është "nënshkrimi për brirët epidermik".

Hieronymus gjeti prerje unazore në të gjitha gjallesat dhe disa Rhnocerotidae fosile. Unazat ishin parë më parë në fosile shtesë. Deri më sot Elasmotherium nuk është ekzaminuar për unaza nën ndriçim të dizajnuara për t'i treguar ato; megjithatë, bazuar në vëzhgimet e paleontologëve të tjerë, autori thotë se " shëmtimi i squamosë" është "shëmti më i theksuar i kafkës në linjën e elasmotherine".Ky fakt sugjeron një shtojcë sidomos të fortë, e cila, e kombinuar me grykën jashtëzakonisht të madhe të muskujve për menaxhimin e kokës, mund të sugjeronte një bri të madh dhe të rëndë. Në fillim të shekullit të 19-të gjendja e fosileve nuk kishte zbuluar ende praninë e një borie. Që nga viti 1910 dhe që nga ajo kohë, paleontologët nuk kanë bërë një vlerësim matematikor, por kanë preferuar që herë pas here t'i referohen briut të madh, të madh, (këto fjalë shfaqen më shpesh në veprat popullore sesa në artikujt shkencorë). Meqë madhësia dhe forma e birit do të vareshin nga përqendrimi i melaninës dhe kalciumit, dhe asnjë tregues i njohur i këtyre mbetjeve, çdo vlerësim i mëtejshëm i morfologjisë së bririt është thjesht spekulative.

Dhembet

Një lloj i tretë i provave që Elasmotherium ishte një barngrënës është ai i veshin dhe morfologjinë e dhëmbëve. Ashtu si të gjithë Rinocerotidae, E. sibiricum kishte dhëmbë të dhëmbëve të evoluar për herbivori: dy premolarë dhe tre molarë (fillimisht të marra për pesë molarë), pa prerës , pa qen . Kur disa shfletues mbanin cepat në formën e kallams, E. sibiricum kishte në vend një simfizëose kërshi si lugë , të mandibletës së ulët dhe një tribunë , apo sqep, të sipërme, e cila shërbeu si një bazë kockore për një dhëmbë tëdhëmbëve labialemekanizëm i kapjes dhe copëtimit.Bari, një material shumë i ashpër, fijor, përmban fitolit , granula mikroskopike kryesisht silicë , të cilat veprojnë si letër zmerile në molarët e rinocerontëve. Përgjigja e tyre në kohën gjeologjike është që të evoluojnë dhëmbët e faqe me kurora të mëdha ( hypsodonty ). Duket se ka një lidhje midis kullotjes dhe hipsodontit:

Restaurimi i E. sibiricum

Si rregull i përgjithshëm, barngrënësit ekzistues me dhëmbë të ulët kurorë janë kryesisht shfletues .

Vladimir Onufryevich Kovalevsky fillimisht propozoi një lidhje në mes të hipsodonti dhe kullotjes për kuaj në 1873.  Që atëherë koncepti është zgjeruar në të gjitha karkaleca gjitarëve në çdo kohë dhe është përpunuar më tej në hipsodonti ose proto-hipsodonti dhe hipselodonti ose euhipsodonti. Euhipsodonts, prej të cilave, çuditërisht për pjesën më të madhe të saj, E. sibiricum ishte një, kanë dhëmbë gjithnjë në rritje të kurorëzuar. Shumica e shembujve të tjerë gjenden në mesin e gjitarëve të vegjël si Rodentia , e cila tashmë hedh dyshime mbi korrelacionin, pasi që përgjithësisht nuk kullosin barin.

Dhëmbët formojnë nga lart poshtë përmes depozitimit të smaltit në një bërthamë të çimentos nga indet e buta formuese në nofullën. Smalt i Hypsodont Perisodaktila është shumë i dendur dhe jo i mprehtë. Në speciet brakidont, të tilla si njerëzit, kur kurora është e plotë, rrënjët janë depozituar dhe përfundimisht dhëmbi i përfunduar shpërthen. Hipselodonti është një gjendje e shpërthimit të dhëmbëve dhe formimit të vazhdueshëm të kurorës para një formimi rrënjësor të vonuar. Në varietetin e saj më të zhvilluar, rrënjët kurrë nuk formohen. Vetëm fosilet e rralla të Elasmotheriumt tregojnë ndonjë shenjë të një rrënja, dhe atë në një premolar. Asnjë molar nuk ka rrënjë, ose, në terminologjinë e disa, rrënjët janë "të hapura".

Habitati

Arti i Paleolitit nga shpella Rouffignac , Franca, gjykuar mbi bazën e bririt të vetëm të përshkruaj Elasmotheriumin nga Schaurte në vitin 1964 dhe përsëri në mënyrë të pavarur nga N. Spassov në vitin 2001. Nëse e vërtetë, gjykimi do të zgjasë vargun në Evropën Perëndimore.

Një studim i vitit 2007 nga Mendoza dhe Palmqvist krahasoi habitatet dhe dietat e 134 llojeve të kafshëve të egra , për të cilat këto të dhëna janë të njohura, si Artiodaktila dhe Perisodaktila, kundër "32 matjeve craniodental" për të zbuluar se çfarë lidhjeje ekzistojnë për grupin e studiuar dhe për të testuar hipoteza në lidhje me hipsodonti dhe mënyrën e jetës. Habitatet e konsideruara ishin të hapura (savana, shkretëtira), të përziera (savanë të pyllëzuar) dhe të mbyllura (lumenj dhe pyje). Diet e konsideruara ishin kullotja, kullotja e përziera dhe shfletimi, shfletimi dhe shtigjet e veçanta, si p.sh. shfletimi i drurit. Matjet përfshinë Indeksin Hypsodonty (HI) dhe Gjerësinë Muzzle (MZW). Rezultatet treguan se, përveç shfletuesve të "nivelit të lartë", hypsodonty është i lidhur me "habitatet e hapura dhe të përziera". HI nuk ishte mjaft i saktë për të diskriminuar mes të hapur dhe të përzier. Sidoqoftë, MZW e lartë lidhet me kullotjen në kategorinë e hapur, megjithëse disa lloje pyjore kanë edhe shira të gjera. Prandaj Grazers dallohen nga një kombinim i dhëmbëve të lartë të kurorëzuar të faqe dhe muzzles të gjera, të cilat janë të zotëruara nga Elasmotheriumi . Pra, jeta në të hapur është e nënkuptuar.

Paleobiologjia

Ushqimi

Bimët mund të ndahen në dy grupe të përgjithshme në bazë të të ushqyerit, të cilat klasifikohen në mënyrë morfologjike në njëra-tjetrën: " fermentuesit e prerë " dhe " fermentuesit hindgut ". Rajoni kufitar lidhet me pjesën më të madhe: deri në 600 deri në 1.200 kilogramë (1,300 deri 2,600 lb) janë të parat; mbi të, kjo e fundit. Në fermentimin e parë, kafsha duhet të "shfletojë" për të zgjedhur bimët më ushqyese dhe pastaj të shqyejë për të kompensuar traktin e tretjes të shkurtër. Fermentuesit hind-gut janë "bulk feeders": ata konsumojnë sasi të mëdha të ushqimeve me lëndë ushqyese të ulët, të cilat përpunohen për një kohë më të gjatë në një zorr shumë më të gjatë. Ushqimi kryesor në atë kategori është bari, që tregon se Elasmotheriumi, si elefantët, ishte ndoshta një "grazer" fushas që lëviz mbi distanca të gjata për të përfituar nga fazat e rritjes së barit në rajone të ndryshme. Standardi nuk është pa përjashtim, pasi Indrikotheriumi , gjitari më i madh ndonjëherë, me peshë 15-20 ton, ekzistonte duke shfletuar treetops.

Ka edhe tregues paleontologjik të kullotjes. Në përgjithësi, pozicioni normal i kokës mund të përcaktohet nga këndi ndërmjet një rrapi vertikal që përputhet me zverkun e kraniumit, i cili është gjithnjë vertikal dhe një aeroplan në bazën e skullit. Një kënd i drejtë ose i mprehtë do të tregonte një kokë të mbajtur lartë për shfletimin e gjetheve në lartësi të ndryshme. Elasmotheriumi kishte kënd më të mprehta të rinocerotëve. Ajo mund të arrijë vetëm nivelet më të ulëta dhe prandaj duhet të ketë kullotur në mënyrë të përhershme. Ky tipar morfologjik favorizon identifikimin e bishës me një brirë të përshkruar në shpellën Rouffignac (treguar në këtë artikull) si Elasmotheriumi dhe i jep disa vlefshmërinë e restaurimeve të bizonit të bazuara në të.

Gjymtyrë Cursorial distal

E. caucasicum

Mbizotërimi i provave është se Elasmotheriumi , për aq sa dihet tani, ishte një grazer fushash. Në këtë kontekst, Deng dhe Zheng, ekspertët e disa eshtrave të këmbëve të mbijetuara, përfundojnë, në lidhje me morfologjinë e këmbëve:

Kombinuar me dhëmbë të dhëmbëzave të hiposit me shumë çimento dhe lëmim të fortë smalti, eshtrat distale hollë të gjymtyrëve të E. caucasicum tregojnë se është cursorial dhe banon në një stepë të hapur si një grazer tipik.

Nga distal ata nënkuptojnë "më larg nga jashtë"; që është, gjymtyrët. Kafshët kursorë janë pa dyshim "vrapues" edhe pse autorët nuk kanë shqyrtuar se çfarë lloj ecje shkencore duhet të propozohet si "vrapim". Ata përzgjodhën Elasmotherium caucasicum për studim për shkak të disponueshmërisë së disa fragmente të dhjamit të kockave të gjymtyrëve nga Nihewan, Kinë. Këto bënin një krahasim selektiv me më pak kocka të mbetura nga rinocerotët e tjerë fosile. Në krahasim me to, këmbët e gjata të Elasmotheriumit ,janë më së shumti; që është, të tjerët nuk kanë të njëjtat aftësi cursorial. Autorët qasen, por nuk zgjidhin, problemin se si të pajtohet pesha me lëvizshmërinë e supozuar.duhet të dallohen nga ato të rinocerontëve fosile të tjera në Nihevan me "madhësinë e tyre të madhe".

Rinoceronti i bardhë në një peshë të llogaritur prej 2.3 ton është fotografuar kërcyer me një shpejtësi prej rreth 30 km / h (19 mph). Në një galop , të gjitha këmbët janë jashtë terrenit ("faza balistike") dy herë në një cikël, një feat që elefantët, në 2.7-10 ton, nuk mund të kryejnë. Ata mund të ecin deri në 20 km / h (12 mph); megjithatë, këmbët e tyre të drejtpërdrejta, relativisht të papërkulura janë ato të striders, jo këmbët e kërrusura dhe të pranverës të galopers, të cilat përdorin hundët, lëvizshmërinë e kyçit dhe përkuljen në gju për të dalë nga toka në këmbët alternative të një palë. Këmbët e Elasmotheriumit janë si ato të rinocerintit të bardhë për një ecje.