Parakeratheriumi
Parakeratheriumi është një gjini e zhdukur rinocerontëve pa brirë. Ёshtë një nga gjitarët më të mëdhenj tokësorë që ka ekzistuar dhe jetuar nga epoka e hershme deri në fund të Oligocenit (34–23 milion vjet më parë). Mbetjet e saj janë gjetur në të gjithë Evrazia midis Kinës dhe Ballkanit. Klasifikohet si një anëtar i nënfamiljes hirakodont Indrikotherinae . Parakeratherium do të thotë "pranë bishës pa brirë ", në lidhje me Akeratherium , gjini në të cilënu vendos fillimisht lloji i tipit A. bugtiense .
| Parakeratheriumi Vargu kohor: Oligoceni
| |
|---|---|
| |
| Skeleti i hedhur i P. transouralicum, Muzeu Kombëtar i Natyrës dhe Shkencës, Tokio | |
| Klasifikimi shkencor | |
| Mbretëria: | |
| Filumi: | |
| Klasa: | |
| Rendi: | |
| Familja: | |
| Nënfamilja: | † Indricotheriinae
|
| Gjinia: | † Paraceratherium
|
| Lloji i species | |
 Aceratherium bugtiensePilgrim, 1908
| |
| Speciet | |
| |
Madhësia e saktë e Parakeratheriumit është e panjohur për shkak të paplotësisë së fosileve . Lartësia e shpatullave ishte rreth 4.8 metra (15.7 këmbë), dhe gjatësia rreth 7.4 metra (24.3 këmbë). Pesha e saj vlerësohet të ketë qenë rreth 15 deri në 20 tonë (33,000 në 44,000 lb). Qafa e gjatë mbështeti një kafkë të gjatë rreth 1.3 metra (4.3 ft). Ajo kishte të mëdha, Tusk-si prerës dhe një prerje të hundës që sugjeron ajo kishte një kapet cik e sipërme ose hundë e madhe (trungu). Këmbët ishin të gjata dhe si shtylla. Mënyra e jetesës së Parakeratheriumi mund të ketë qenë e ngjashme me atë të gjitarëve modernë të mëdhenj siç janë elefantëtdhe rinocerontët ekzistuese. Për shkak të madhësisë së tij, do të kishte pak grabitqarë dhe një ritëm të ngadaltë të riprodhimit. Ishte një shfletues , duke ngrënë kryesisht gjethe, bimë të buta dhe shkurre. Ai jetonte në habitatet, duke filluar nga shkretëtirat e thata me disa pemë të shpërndara deri në pyje subtropikale. Arsyet e zhdukjes së kafshës nuk dihen, por janë propozuar faktorë të ndryshëm.
Taksonomia e gjinis dhe specieve brenda ka një histori të gjatë dhe të komplikuar. Janë emëruar edhe gjini të tjera të indrikotheres Oligocene, të tilla si Balukitherium, Indrikotherium , dhe Pristinotherium, por nuk ekzistojnë ekzemplarë të plotë, duke e bërë të vështirë krahasimin dhe klasifikimin. Shumica e shkencëtarëve modernë i konsiderojnë këto gjini si sinonime të vogla të Parakeratherium , dhe mendohet se përmbajnë të paktën tre specie të dallueshme; P. bugtiense , P. transouralicum , dhe P. huangheense . Lloji më i njohur plotësisht është P. transouralicum, kështu që shumica e rindërtimeve të gjinisë bazohen në të. Dallimet midis P. bugtiense dhe P. transouralicum mund të vijnë për shkak të dimorfizmit seksual , i cili do t'i bënte ata të njëjtat specie.
Taksonomia
Redakto
Historia taksonomike e Parakeratheriumit është komplekse për shkak të natyrës fragmentare të fosileve të njohura dhe sepse shkencëtarët perëndimorë, sovjetikë dhe kinezë punuan në izolim nga njëri-tjetri për pjesën më të madhe të shekullit të 20-të dhe botoi kërkime kryesisht në gjuhët e tyre përkatëse. Shkencëtarët nga pjesë të ndryshme të botës u përpoqën të krahasojnë gjetjet e tyre për të marrë një pamje më të plotë të këtyre kafshëve, por u penguan nga politika dhe luftërat. Tendencat e kundërta taksonomike të " gërvishtjes dhe ndarjes " gjithashtu kanë kontribuar në problem.Takimi i pasaktë gjeologjik i bëri më parë shkencëtarët të besojnë të ndryshmeformacionet gjeologjike që tani dihet se janë bashkëkohore ishin të epokave të ndryshme. Shumë gjini u emëruan në bazë të dallimeve delikate në karakteristikat molare të dhëmbëve — tiparet që ndryshojnë brenda popullsisë së taksave të tjera të rinocerontëve - dhe për këtë arsye nuk pranohen nga shumica e shkencëtarëve për dallimin e specieve. [1]
Zbulimet e hershme të indikoterave u bënë përmes lidhjeve të ndryshme koloniale me Azinë. Fosilet e para të njohura të indikoterave u mblodhën nga Balochistan (në Pakistanin e ditëve moderne) në 1846 nga një ushtar me emrin Vickary, por këto fragmente ishin të paidentifikueshëm në atë kohë. Fosilet e para të njohura si Parakeratherium u zbuluan nga gjeologu britanik Guy Ellcock Pilgrim në Balochistan në 1907-1908. Materiali i tij përbëhej nga nofulla e sipërme, dhëmbët e poshtëm dhe pjesa e pasme e nofullës. Fosilet u grumbulluan në Formacionin Chitarwata të Dera Bugti, ku Pilgrimi kishte eksploruar më parë. Në vitin 1908, ai përdori fosilet si bazë për një specie të re të gjinisë së rinocerontit të zhdukur Akeratherium ; A. bugtiense . Akeratherium ishte deri atëherë një takson shportë mbeturinash ; ajo përfshinte disa lloje të palidhur me rinocerontë pa brirë, shumë prej të cilave janë zhvendosur në gjini të tjera.Fosile incisors që Pilgrim kishte caktuar më parë për gjinin e palidhur Bugtitherium më vonë u treguar i përkasin specieve të reja.
Në 1910, u zbuluan më shumë fosile të pjesshme në Dera Bugti gjatë një ekspedite nga paleonologu britanik Clive Forster-Cooper . Bazuar në këto mbetje, Foster-Cooper e zhvendosi A. bugtiense në gjininë e re Parakeratherium , që do të thotë "pranë bishës pa brirë ", në referencë të Akeratheriumit . Arsyetimi i tij për këtë riklasifikim ishte tufat e ulta të specieve 'të kthyera qartë. Më 1913, Forster-Cooper emëroi një gjini dhe specie të re, Thaumastotherium ("bishë e mrekullueshme") osborni , bazuar në fosile më të mëdha nga të njëjtat gërmime (disa prej të cilave ai më parë kishte sugjeruar se i përkisnin mashkullit P. bugtiense), por ai e quajti gjini Baluchitherium më vonë atë vit, sepse emri i dikurshëm ishte i preokupuar , pasi ai ishte përdorur tashmë për një insekt hemipteran . Fosilet e Baluchitherium ishin aq fragmentare sa Foster-Cooper ishte në gjendje ta identifikonte atë vetëm si një lloj njëthundraku , por ai përmendi mundësinë e konfuzionit me Parakeratheriumin . Paleonologu amerikan Henry Fairfield Osborn , pas të cilit u emërua B. osborni , sugjeroi se mund të ketë qenë një titanothere .
Një ekspeditë e Akademisë së Shkencave Ruse më vonë gjeti fosile në Formacionin Aral afër Detit Aral në Kazakistan; ishte skeleti më i plotë indikoterik i njohur, por i mungonte kafka. Më 1916, bazuar në këto mbetje, Aleksei Alekseeivich Borissiak ngriti gjininë Indrikotherium të quajtur për një përbindësh mitologjik, " bisha e Indrik ". Ai nuk e caktoi një emër specie, I. asiaticum , deri më 1923, por paleonologu rus Maria Pavlova tashmë e kishte emëruar atë I. transouralicum në 1922. Gjithashtu në 1923, Borissiak krijoi nënfamiljen Indrikotheriinae për të përfshirë format e ndryshme të lidhura të njohura deri atëherë.
Më 1922, eksploratori amerikan Roy Chapman Andrews drejtoi një ekspeditë të dokumentuar mirë në Kinë dhe Mongoli të sponsorizuar nga Muzeu Amerikan i Historisë Natyrore . Mbetjet e indrikotheriumëve të ndryshme u gjetën në formacionet e shkretëtirës Mongoli , duke përfshirë këmbët e një ekzemplari që qëndronte në një pozicion të drejtë, duke treguar se ai kishte vdekur ndërsa ishte bllokuar në gropë , si dhe një kafkë shumë e plotë. Këto mbetje u bënë baza e Baluchitherium grangeri , e quajtur nga Osborn në 1923.
Në vitin 2017, një specie e re, P. huangheense , u emërua nga paleonologu kinez Yong-Xiang Li dhe kolegë të bazuar në elementë nofullash nga Formacioni Hanjiajing në Provincën Gansu të Kinës; emri i referohet lumit Huanghe aty pranë . Një numër i llojeve të tjera dhe emrat e gjinive - kryesisht të bazuara në ndryshimet në madhësi, formën e gungës dhe rregullimin e dhëmbëve të përparëm - janë krijuar për mbetjet e indikoterave të ndryshme. Fosilet që i atribuohen Parakeratheriumit vazhdojnë të zbulohen në të gjithë Eurasia, por situata politike në Pakistan është bërë shumë e paqëndrueshme për gërmime të mëtejshme që do të ndodhin atje.
Speciet dhe sinonimet
Redakto
Në 1922 Forster-Cooper emëroi speciet e reja Metamynodon bugtiensis bazuar në një palat dhe fragmente të tjera nga Dera Bugti, që mendohet se i përkisnin një anëtari gjigand të asaj gjinie. Këto fosile tani mendohet se i përkisnin një ekzemplari të gabuar Paraceratherium bugtiense që i mungonte molarit M3. Më 1936, paleonologët amerikanë Walter Granger dhe William K. Gregory propozuan që Forster-Cooper's Baluchitherium osborni të ishte një sinonim i vogël (një emër i pavlefshëm për të njëjtën takson) të Paraceratherium bugtiense, sepse këto ekzemplarë u mblodhën në të njëjtin lokal dhe ndoshta ishin pjesë e të njëjtave specie morfologjike të ndryshueshme. Paleonologu amerikan William Diller Matthew dhe vetë Forster-Cooper kishin shprehur dyshime të ngjashme disa vjet më parë. Megjithëse ishte shpallur tashmë një sinonim i vogël, emri i gjinisë Baluchitherium mbeti i njohur në media të ndryshme për shkak të publicitetit që rrethonte B. grangeri të Osbornit .
Në 1989, paleonologët amerikanë Spencer G. Lucas dhe Jay C. Sobus botuan një rishikim të taksave indrikoterike, e cila ndiqet nga shumica e shkencëtarëve perëndimorë sot. Ata arritën në përfundimin se Parakeratherium , si emri më i vjetër, ishte gjini e vetme e vlefshme indrikoterike nga Oligocene, dhe përmbante katër specie të vlefshme, P. bugtiense , P. transouralicum(me origjinë në Indrikotherium ), P. prohorovi (fillimisht në Aralotherium ), dhe P . orgosensis (fillimisht në Dzungariotherium ). Ata i konsideruan shumica e emrave të tjerë si sinonime më të vogla të atyre taksave, ose si emra të dyshimtë, bazuar në mbetet shumë fragmentare për të identifikuar si duhet. Duke analizuar dallimet e pretenduara midis gjenerave të emërtuara dhe specieve, Lucas dhe Sobus zbuluan se këto më shumë gjasa përfaqësuan ndryshime brenda popullsisë, dhe se shumica e tipareve ishin të dallueshme midis mostrave, siç u theksua në vitet '30. Fakti që kafka e vetme e caktuar në P. transouralicum ose Indrikotherium ishte kupolë, ndërsa të tjerët ishin të rrafshët në krye, i atribuohet dimorfizmit seksual ; është e mundur që fosilet e P. bugtiense përfaqësojnë femrën, ndërsa P. transouralicum përfaqëson mashkullin e të njëjtës specie.
Sipas Lucas dhe Sobus, lloji P. bugtiense nga Oligoceni i vonë i Pakistanit përfshin sinonime të rinj si B. osborni dhe P. zhajremensis . P. transouralicum nga Oligoceni i vonë i Kazakistanit, Mongolisë dhe Kinës veriore përfshin B. grangeri dhe I. minus . Në 2013, paleonologu amerikan Donald Prothero sugjeroi që P. orgosensis mund të jetë mjaft i veçantë për të garantuar emrin e tij origjinal të gjinisë Dzungariotherium , megjithëse pozicioni i tij i saktë kërkon vlerësim. P. prohorovinga Oligoceni i vonë i Kazakistanit mund të jetë shumë i paplotë që pozicioni i saj të zgjidhet në lidhje me speciet e tjera; e njëjta vlen edhe për speciet e propozuara siç janë I. intermedium dhe P. tienshanensis , si dhe gjini Benaratherium . Megjithëse emri i gjinisë Indrikotherium tani është një sinonim i vogël i Parakeratherium , emri nënfamiljar Indrikotheriinae është akoma në përdorim sepse sinonimi i emrit gjini nuk ndikon në emrat e taksave të nivelit më të lartë që rrjedhin nga këto. Anëtarët e nënfamiljes prandaj ende zakonisht quhen induktorë.
Në kontrast me rishikimin nga Lucas dhe Sobus, një punim i vitit 2003 nga paleeologologu kinez Jie Ye dhe kolegët sugjeruan që Indrikotheriumi dhe Dzungariotheriumi ishin gjini të vlefshme, dhe që P. prohorovi nuk i përkiste Parakeratheriumit . Ata gjithashtu njohën vlefshmërinë e specieve si P. lipidus , P. tienshanensis , dhe P. sui . Një punim i vitit 2004 nga paleonologu kinez Tao Deng dhe kolegët e tij gjithashtu njohën tre gjini të veçanta. Disa shkrimtarë perëndimorë kanë përdorur në mënyrë të ngjashme emrat e konsideruar të pavlefshëm që nga rishikimi i vitit 1989, por pa dhënë një analizë dhe arsyetim të hollësishëm.
Evolucioni
Redakto
Superfamilia Rinocerotoidea , e cila përfshin rinocerontët moderne, mund të ndiqet në fillim Eocene -Rreth 50 milionë vjet më parë, me prekursorë të hershme të tilla si Hiraçius . Rinocerotoidea përmban tre familje; Aminodontidae , Rinocerotidae ("rinocerontët të vërtetë"), dhe Hiracodontidae . Diversiteti brenda grupit të rinocerontëve ishte shumë më i madh në kohërat parahistorike; ato shkonin nga madhësia e qenve deri në madhësinë e Parakeratherium . Kishte forma kurbore me këmbë të gjata, të përshtatura për vrapim dhe mbledhje, gjysmë ujoreforma. Shumica e specieve nuk kishin brirë. Fosilet e rinocerontëve identifikohen si të tilla kryesisht nga karakteristikat e dhëmbëve të tyre, që është pjesa e kafshëve që ka më shumë gjasa të ruhen. Molars sipërme të shumtën e rinocerontëve kanë një model pi (π) në kurorë, dhe çdo dhëmballë të ulët ka çiftëzohet L-forma. Karakteristikat e ndryshme të kafkës përdoren gjithashtu për identifikimin e rinocerontëve fosile.
Nënfamilja Indrikotheriinae, së cilës i përket Parakeratherium , u klasifikua për herë të parë si pjesë e familjes Hiracodontidae nga paleonologu amerikan Leonard B. Radinsky në vitin 1966. Më parë, ata ishin vlerësuar si një nënfamilje brenda Rhinocerotidea, apo edhe një familje të plotë, Indrikotheriidae. Në një 1999 studim të tapiromorfëve , i paleontologjist amerikan Luke Holbrook gjetur indrikotheres të jetë jashtë klasës hiracodontid , dhe shkroi se ato nuk mund të jetë një monofiletik (natyrale) grupim. Skema e Radinsky është hipoteza mbizotëruese sot. Familja hiracodont përmban anëtarë me këmbë të gjata të përshtatur për të kandiduar, të tilla si Hiracodon , dhe dallohen nga karakteristikat incisor. Indrikoteritë dallohen nga hirakodonet e tjerë për nga madhësia e tyre më e madhe dhe struktura e derivuar e gërhitjeve, incizuesve dhe qenëve të tyre. Indricothere hershme e njohur është Forstercooperia nga mesëm dhe të vonë Eocene e perëndimore të Amerikës së Veriut dhe Azisë. Juxia me madhësi lopë është e njohur nga Eoceni i mesëm; nga Eoceni i vonë, gjini Urtinoterium i Azisë kishte arritur pothuajse në madhësinë e Paraceratherium . Vetë Paraceratherium jetoi në Euroazia gjatë periudhës së Oligocenit , 23 - 34 milion vjet më parë. Gjini dallohet nga indrikotheres tjera nga madhësia e tij të mëdha, prerje hundës që do të kishte mbështetur një feçkë muskulare, dhe poshtë-kthyer saj premaxillae . Kishte humbur gjithashtu incizuesit e dytë dhe të tretë të poshtëm, kaninat e ulëta dhe premolarët e parë të ulët .
Lucas dhe kolegët kishin arritur në përfundime të ngjashme në një analizë të mëparshme të vitit 1981 të Forstercooperia , ku ata ende i mbanin Parakeratheriumi dhe Indrikotherium si gjeneratë të veçantë. Në vitin 2016, studiuesit kinezë Haibing Wang dhe kolegët e tyre përdorën emrin Parakeratheriidae për familjen dhe për nënfamiljen parakeratheriine, dhe i vendosën ato jashtë Hiracodontidae.
Përshkrimi
Redakto
Parakeratherium është një nga gjitarët më të mëdhenj të njohur të tokës që kanë ekzistuar ndonjëherë, por madhësia e tij e saktë është e paqartë për shkak të mungesës së ekzemplarëve të plotë. Gjatësia e stij totale e trupit u vlerësua si 8.7 m (28,5 ft) nga fronti prapa nga Granger dhe Gregory në 1936, dhe 7.4 m (24.3 ft) nga paleonologu Sovjetik Vera Gromova në 1959, por vlerësimi i dikurshëm tani konsiderohet ekzagjeruar. Pesha e Parakeratheriumit ishte e ngjashme me atë të disa proboshideanve të zhdukur , me skeletin më të madh të plotë të njohur që i përkiste mamuthit të stepës ( Mammuthus trogontherii). Megjithë masën e tij afërsisht të barabartë, Parakeratherium mund të ketë qenë më i gjatë se çdo proboshidean. Lartësia e tij e shpatullave u vlerësua si 5.25 m (17.2 ft) në supet nga Granger dhe Gregory, por 4.8 m (15.7 ft) nga paleonologu amerikan Gregory S. Paul në 1997. Qafa u vlerësua në 2 në 2.5 m (6,6 deri 8,2 ft) i gjatë nga paleonologët Michael P. Taylor dhe Mathew J. Wedel në 2013.
Vlerësimet e hershme prej 30 tonë (66,000 lb) tani konsiderohen të ekzagjeruara; mund të ketë qenë në intervalin nga 15 deri në 20 tonë (33,000 në 44,000 lb) në maksimum, dhe aq i ulët sa 11 ton (24,000 lb) mesatarisht. Llogaritjet kryesisht janë bazuar në fosilet e P. transouralicum sepse kjo specie njihet nga mbetjet më të plota. Vlerësimet janë bazuar në matjet e kockave të kafkës, dhëmbëve dhe gjymtyrëve, por elementët e njohur të kockave përfaqësohen nga individë të madhësive të ndryshme, kështu që të gjitha rindërtimet skeletore janë ekstrapolacione të përbëra, duke rezultuar në disa diapazone peshe.
Nuk ka indikacione për ngjyrën dhe strukturën e lëkurës së kafshës sepse nuk njihen përshtypjet e lëkurës ose mumiet. Shumica e restaurimeve të jetës tregojnë lëkurën e krijesës si të trashë, të palosur, gri dhe pa flokë, bazuar në rinocerontët moderne. Për shkak se flokët ruajnë nxehtësinë e trupit, gjitarët moderne të mëdhenj si elefantët dhe rinocerontët janë kryesisht pa flokë. Prothero ka propozuar që, në kundërshtim me shumicën e përshkrimeve, Parakeratherium të kishte veshë të mëdhenj elefantë që i përdorte për termorregullim . Veshët e elefantëve zmadhojnë sipërfaqen e trupit dhe janë të mbushura me enë gjaku, duke e bërë më të lehtë shpërndarjen e nxehtësisë së tepërt. Sipas Prothero, kjo do të kishte qenë e vërtetë për Parakeratheriumin , siç tregohet nga kockat e forta rreth hapjeve të veshit.Paleonologët Pierre-Olivier Antoine dhe Darren Naish kanë shprehur skepticizëm ndaj kësaj ideje.
Kafka
Redakto
Kafkat më të mëdha të Parakeratheriumt të gjetura janë rreth 1.3 metra (4.3 ft) të gjata, 33 deri 38 centimetra (13 deri 15 in) në pjesën e prapme të kafkës, dhe 61 centimetra (24 in) të gjera përgjatë harqeve zigomatike. Parakeratheriumi kishte një ballë të gjatë, e cila ishte e qetë dhe i mungonte zona e ashpër që shërben si pikë lidhëse për brirët e rinocerontëve të tjerë. Kockat mbi rajonin e hundës janë të gjata dhe prerja e hundës shkon shumë në kafkë. Kjo tregon se Parakeratheriumi kishte një kapet buzës së sipërme të ngjashme me atë të rinocerontit të zi dhe rinocerontin indian , apo një hundë të madhe të shkurtër(theçka) si një tapir. Pjesa e pasme e kafkës ishte e ulët dhe e ngushtë, pa kreshtat e mëdha të qengjit në majë dhe përgjatë kreshtës sagitale , të cilat përndryshe gjenden tek kafshët me brirë dhe me majë , të cilat kanë nevojë për muskuj të fortë për të shtyrë dhe luftuar. Kishte gjithashtu një gropë të thellë për bashkimin e ligamenteve nukale, të cilat e mbajnë kafkën automatikisht. Condyle zverku ishte shumë i gjerë dhe Parakeratheriumët duket se kanë pasur të mëdha, muskujt të fortë qafë, e cila lejoi që ajo të fshij kokën me forcë poshtë, ndërsa foraging nga degët. Një kafkë e P. transouralicum ka një ballë të kube, ndërsa të tjerët kanë ballë të sheshtë, ndoshta për shkak të dimorfizmit seksual. Një truendokastika e P. transouralicum tregon se ishte vetëm 8 përqind e gjatësisë së kafkës, ndërsa truri i rinocerontit indian është 17.7 përqind e gjatësisë të kafkës së tij .
Llojet e Parakeratheriumit janë kryesisht të dukshme përmes karakteristikave të kafkës. P. bugtiense kishte veçori të tilla si relativisht të hollë maxillae dhe premaxillae, cekët kulmet kafkës , proceset mastoid-paroccipital që ishin relativisht të hollë dhe të vendosur përsëri në kafkë, një kreshtë lambdoid, e cila zgjatet pak prapa, dhe një condyle zverku me një orientim horizontal, të cilën e ndau me Dzungariotheriumin . P. transouralicum kishte maxillae dhe premaxillae të forta, zygomata të përmbysura, kocka ballore të kupolës , procese të trasha mastoid-paroksipital, një kreshtë lambdoid që zgjatej prapa, dhe kahje okupitale me një orientim vertikal. P. huangheense ndryshonte nga P. bugtiense vetëm në anatominë e pjesës së pasme të nofullës, si dhe në madhësinë e saj më të madhe.
Për dallim nga ato të rinocerontëve më primitive, dhëmbët e përparmë të Parakeratheriumit u ulën në një palë të vetme incizuesësh në secilën nofull, të cilat ishin të mëdha dhe konike, dhe janë përshkruar si tufa. Incizorët e sipërm të ngritur poshtë; ato të ultat ishin më të shkurtra dhe të drejtuara përpara. Midis rinocerontëve të njohur, kjo marrëveshje është unik për Parakeratheriumin dhe lidhur Urtinotheriumin . Incizorët mund të kenë qenë më të mëdhenj te meshkujt.Dhëmbët e qenit gjenden ndryshe pas prerës ishin të humbur. Incizorët u ndanë nga rreshti i dhëmbëve të faqes nga një diastemë (boshllëk) i madh. Kjo veçori është gjetur në gjitarë ku dhëmbëzorët dhe dhëmbët e faqeve kanë specializime të ndryshme. Molarët e sipërm, përveç molarit të tretë të sipërm që ishte në formë V, kishin një model pi-je (π) dhe një metastilë të zvogëluar. Premolarët vetëm formuan pjesërisht modelin e pi-së. Secila molare kishte madhësin e një grushti njerëzor; në mesin e gjitarëve ato tejkaloheshin në madhësi vetëm nga proboshideanët, megjithëse ishin të vegjël në lidhje me madhësinë e kafkës. Dhëmbët e faqeve të poshtme ishin në formë L, që është tipike për rinocerontët.
Skeleti postkranial
Redakto
Asnjë grup i plotë i rruazave dhe brinjëve të Parakeratheriumit nuk është gjetur ende dhe bishti është plotësisht i panjohur. Atlas dhe Boshti rruaza të qafës ishin më të gjerë se sa në shumicën e rinocerosentëve moderne, me hapësirë për ligamenteve të fortë dhe muskujt që do të jenë të nevojshme për të mbajtur kokën e madhe. Pjesa tjetër e rruazave ishin gjithashtu shumë të gjera dhe kishin zigapofiza të mëdha me shumë hapësirë për muskuj, tendona, ligamente dhe nerva, për të mbështetur kokën, qafën dhe shpinë. Shpinat nervore ishin të gjatë dhe formuan një "gungë" të gjatë përgjatë shpinës, ku u bashkuan muskujt e qafës dhe ligamentet nukale për mbajtjen e kafkës. Brinjët ishin të ngjashme me ato të rinocerontëve moderne, por brinjët do të dukeshin më të vogla në proporcion me këmbët e gjata dhe trupat e mëdhenj, sepse rinocerontët moderne janë relativisht me gjymtyrë të shkurtër. Zemra e fundit e pjesës së poshtme të shpinës ishte shkrirë në sakrumin , një tipar i gjetur në rinocerontët e përparuara. Si dinozaurët sauropod , Parakeratheriumi kishte hapje të ngjashme me pleurocoel (pjesë të uritur të kockave) në rruazat e tyre para sakrale, të cilat ndoshta ndihmuan për të lehtësuar skeletin.
Gjymtyrët ishin të mëdha dhe të forta për të mbështetur peshën e madhe të kafshës, dhe ishin në një farë mënyre të ngjashme dhe konvergjente me ato të elefantëve dhe dinozaurëve sauropod me ndërtesat e tyre të ngjashme graviportale (të rënda dhe të ngadalta). Për dallim nga kafshët e tilla, të cilat tentojnë të zgjasin kockat e gjymtyrëve të sipërme gjatë shkurtimit, shkrirjes dhe ngjeshjes së kockave të gjymtyrëve të poshtme, dorës dhe këmbës, Parakeratheriumi kishte kocka të gjymtyrëve të sipërme të sipërme dhe kocka të gjata të dorës dhe këmbës — përveç falanges në formë diskuImshtë e ngjashme me rinocerontët e rrjedhshme nga të cilat ata zbritën. Disa kocka këmbësh ishin të gjatë gati 50 centimetra (20 in). Kockat e kofshëve zakonisht matën 1.5 m (4,9 ft), një madhësi e tejkaluar vetëm nga ato të disa elefantëve dhe dinozaurëve. Kockat e kofshëve ishin si shtylla dhe shumë më të trasha dhe më të forta se ato të rinocerontëve të tjera, dhe tre trochanters në anët u zvogëluan shumë, pasi kjo forcë zvogëloi rëndësinë e tyre. Gjymtyrët mbaheshin në një pozicion kolonik në vend të përkulur, si te kafshët më të vogla, gjë që zvogëlonte nevojën për muskuj të gjymtyrëve të mëdhenj. Gjymtyrët e përparme kishin tre gishtërinj.
Për shkak të natyrës fragmentare të fosileve të njohura të Parakeratheriumit , skeleti i kafshës është rikonstruktuar në disa mënyra të ndryshme që nga zbulimi i tij. Në vitin 1923, Matthew mbikëqyri një artist për të bërë një rindërtim të skeletit bazuar në ekzemplarët edhe më pak të plotë të P. transouralicum të njohur nga atëherë, duke përdorur përmasat e një rinoceront modern si një udhëzues. Rezultati ishte tepër i ngathët dhe kompakt, dhe Osborn kishte një version më të hollë të vizatuar më vonë në të njëjtin vit. Disa restaurime të mëvonshme të jetës kanë bërë që kafsha të jetë tepër e hollë, pa marrë parasysh skeletin themelor. Gromova publikoi një rindërtim skeletor më të plotë në 1959, bazuar në P. transouralicum skelet nga Formacioni Aral, por kësaj gjithashtu i mungonin disa rruaza vertebrash.
Paleeobiologjia
Redakto
Zoologu britanik Robert M. Alexander sugjeroi në 1988 që mbinxehja mund të ketë qenë një problem serioz për Parakeratheriumin për shkak të madhësisë së tij. Sipas Prothero, analogët më të mirë të gjallë për Parakeratheriumin mund të jenë gjitarë të mëdhenj si elefantët, rinocerontët dhe hipopotamët. Për të ndihmuar në termometrimin, këto kafshë ftohen gjatë ditës duke pushuar në hije ose duke u murruar në ujë dhe baltë. Ata gjithashtu lëvizin kryesisht natën. Për shkak të madhësisë së tij të madhe, Parakeratheriumët nuk do të kishin mundësi të vraponin dhe të lëviznin shpejt, por ata do të kishin mundësi të kalonin distanca të mëdha, të cilat do të ishin të domosdoshme në një mjedis me pak ushqim. Prandaj mund të kenë pasur hapësira të mëdha shtëpiake dhe kanë qenë migratore. Prothero sugjeron që kafshët po aq të mëdha sa indrikotherët do të kishin nevojë për varg shtëpish shumë të mëdha ose territore prej të paktën 1.000 kilometra katrorë (250,000 hektarë) dhe se, për shkak të mungesës së burimeve, do të kishte pak vend në Azi për shumë popullata ose një mori specie dhe gjini gati identike. Ky parim quhet përjashtim konkurrues ; përdoret për të shpjeguar se si rinoceronti i zi (një shfletues) dhe rinoceroni i bardhë (një grazhd) shfrytëzojnë nuanca të ndryshme në të njëjtat zona të Afrikës.
Shumica e grabitqarëve tokësorë në habitatin e tyre nuk ishin më të mëdhenj se një ujk modern dhe nuk ishin një kërcënim për Parakeratheriumin . Individët e rritur do të ishin shumë të mëdhenj për çdo grabitqar të tokës për të sulmuar, por të rinjtë do të ishin të prekshëm. Shenjat e kafshimit në kockat nga shtretërit Bugti tregojnë se madje edhe të rriturit mund të kenë qenë pre e krokodilëve të gjatë të gjatë 10 - 11-metërsh (33 deri 36 ft), Crocodylus bugtiensis . Ashtu si tek elefantët, periudha e shtatzanisë të Parakeratheriumit mund të ketë qenë të gjatë dhe individët mund të kenë pasur jetëgjatësi të gjatë. Parakeratheriumi mund të ketë jetuar në tufa të vogla, mbase të përbëra nga femra dhe viçat e tyre, të cilat i mbronin nga grabitqarët. Ёshtë propozuar që 20 ton (44,000 lb) mund të jenë pesha maksimale e mundshme për gjitarët në tokë, dhe Parakeratherium ishte afër këtij kufiri. Arsyet që gjitarët nuk mund të arrijnë madhësinë shumë më të madhe të dinozaurëve sauropod nuk dihen. Arsyeja mund të jetë ekologjike në vend të biomekanikës , dhe ndoshta e lidhur me strategjitë e riprodhimit.
Dieta dhe ushqyerja
Redakto
Dhëmbët e thjeshtë me kurorë të ulët tregojnë se Parakeratheriumi ishte një shfletues me një dietë të përbërë nga gjethe dhe shkurre relativisht të buta. Rinocerontët e mëvonshme ishin grazhdë, me dhëmbë të kurorëzuar nga lart sepse dieta e tyre përmbante zhavorr që shpejt mbanin dhëmbët. Studimet e mesowear në dhëmbët Parakeratheriumit konfirmojnë se krijesat kishin një dietë me gjethe të buta; studime mikrovalë nuk janë bërë akoma. Analiza e izotopit tregon se Parakeratherium ushqehet kryesisht me bimë C3 , të cilat janë kryesisht gjethe. Si të afërmit e tij perisodaktilët, kuajt, tapirët dhe rinocerontët e tjera, Parakeratheriumi do të kishte qenë një fermentues hindgut ; do të nxirrte relativisht pak ushqim nga ushqimi i tij dhe do të duhej të hante vëllime të mëdha për të mbijetuar. Ashtu si barngrënësit e tjerë të mëdhenj, Parakeratheriumi do të kishte një trakt të madh tretës.
Granger dhe Gregory argumentuan se incizuesit e mëdhenj përdoren për mbrojtje ose për lirimin e shkurreve duke lëvizur qafën poshtë, duke vepruar kështu si zgjedh dhe leva. Tapirët përdorin proboshin e tyre për të përfunduar rreth degëve ndërsa zhvishen nga lëvorja me dhëmbët e përparmë; kjo aftësi do të ishte e dobishme për Parakeratheriumin . Disa autorë rusë sugjeruan që tufat ndoshta ishin përdorur për thyerjen e degëve, zhveshjen e lëvores dhe lakimin e degëve të larta dhe kjo, sepse speciet që nga fillimi i Oligocenit kishin tufa më të mëdha se ato të mëvonshme, ata ndoshta kishin më shumë leh sesa dieta e bazuar në gjethe. Meqenëse speciet e përfshira tani dihet se kanë qenë bashkëkohore, dhe ndryshimet në tufat tani mendohet të jenë dimensionale seksuale, ideja e fundit nuk pranohet sot.Tufat e Parackeratheriumit mund të kenë emigruar ndërsa vazhdimisht ushqeheshin nga pemë të larta, të cilat gjitarët më të vegjël nuk mund të arrinin. Osborn sugjeroi që mënyra e tij e ushqimit do të kishte qenë e ngjashme me atë të gjirafës dhe okapit të lartë , në vend se me rinocerontët moderne, kokat e të cilave mbarten afër tokës.
Shpërndarja dhe habitati
Redakto
Mbetjet e caktuara për Parakeratherium janë gjetur në formacionet e hershme deri vonë të Oligocenit (34-223 milion vjet më parë) në të gjithë Eurazinë, në Kinën e sotme, Mongoli, Indi, Pakistan, Kazakistan, Gjeorgji, Turqi, Rumani, Bullgari dhe Ballkan .Shpërndarja e tyre mund të lidhet me zhvillimin paleeogjeografik të brezit malor Alpin-Himalaian. Gama e gjetjeve të Parakeratheriumit nënkupton që ata banonin një tokë tokësore të vazhdueshme me një mjedis të ngjashëm në të, por kjo është në kundërshtim me hartat paleeogjeografike që tregojnë se kjo zonë kishte barriera të ndryshme detare, kështu që gjinia ishte e suksesshme në shpërndarjen e gjerë pavarësisht kësaj. Fauna e cila bashkëjetoi me Parakeratheriumin përfshiu rinocerontë të tjerë, artiodaktilë , brejtës, hiaenodontët , nimravidët dhe macet.
Habitati i Parakeratheriumit duket se ka ndryshuar nëpër vargun e tij, bazuar në llojet e formacioneve gjeologjike.Formacioni Hsanda Gol në Mongoli përfaqëson një pellg të thatë shkretëtirë, dhe mjedisi mendohet të ketë pasur pak pemë dhe mbulesë të kufizuar, pasi fauna përbëhej kryesisht nga kafshë që ushqeheshin nga majat e pemëve ose afër tokës.Një studim i polen fosile tregoi se Kina ishte plotë me pemë, me bimë të tilla si saltbush , çaji Mormoni ( Efedra ), dhe nitrat natriumi bush ( Nitraria), të gjitha të përshtatura në mjedise të thata. Pemët ishin të rralla dhe përqendroheshin afër ujërave nëntokësore. Pjesët e Kinës ku jetonte Parakeratheriumi kishin liqene të thatë dhe duna të bollshme ranore , dhe fosilet më të zakonshme të bimëve janë gjethet e Palibinisë të adaptuar nga shkretëtira . Pemët në Mongoli dhe Kinë përfshinin thupër, elm, lisi dhe pemë të tjera gjetherënëse , ndërsa Siberia dhe Kazakistani gjithashtu kishin pemë arre. Dera Bugti në Pakistan kishte pyje të thatë, të butë dhe subtropikale.
Zhdukja
Redakto
Arsyet që Parakeratherium u zhduk pasi mbijetuan për rreth 11 milion vjet nuk dihen, por nuk ka gjasa të ketë një shkak të vetëm. Teoritë përfshijnë ndryshimin e klimës , shkallën e ulët të riprodhimit dhe pushtimin nga proboshideanët gomphothere nga Afrika në vonë të Oligocenit (midis 28 dhe 23 milion vjet më parë). Gomfotherët mund të ketë qenë në gjendje të ndryshojë në mënyrë të konsiderueshme habitatet që kanë hyrë, në të njëjtën mënyrë që bëjnë elefantët afrikanë sot, duke shkatërruar pemë dhe duke e kthyer tokën pyjore në kullota. Sapo burimi i tyre ushqimor të bëhej i pakët dhe numri i tyre të zvogëlohej, popullsia e Parakeratheriumit do të ishte bërë më e ndjeshme ndaj kërcënimeve të tjera. Grabitqarët e mëdhenj si Hiainailurusi dhe Amfikioni gjithashtu hynë në Azi nga Afrika gjatë Miocenit të hershëm (midis 23 dhe 16 milion vjet më parë); këto mund të kenë grabiqarët e viçave të Parakeratheriumit .