Amigdala

grup neuronesh në formë bajameje në lobet e përkohshme mediale të trurit që luan një rol qendror në përpunimin dhe kujtesën e emocioneve, veçanërisht të frikës

 

Truri i njeriut në orientimin koronal. Amigdalat janë paraqitur me të kuqe të errët.

Amigdala, shumës: amygdalae; edhe corpus amygdaloideum; latinisht nga greqishtja, ἀμυγδαλή, amygdalē, "bajame" [1] ) është një kompleks bërthame në çift dhe ndodhet në hemisferat cerebrale të vertebrorëve. Konsiderohet të jetë pjesë e sistemit limbik. [2] Tek primatët ndodhet brenda lobeve të përkohshme. [3] Amigdala përbëhet nga shumë bërthama, secila e përbërë nga nënbërthamë të tjerë. Nënndarja paraqitet më shumë në bërthamat bazolaterale, qendrore, kortikale dhe mediale së bashku me grupimet e qelizave të ndërthurura. [4] Amigdala luan një rol të rëndësishëm në përpunimin e kujtesës, vendimmarrjen dhe përgjigjet emocionale (duke përfshirë frikën, ankthin dhe agresionin). Amigdala është identifikuar dhe është emërtuar për herë të parë nga Karl Fridrih Burdak në 1822-ën. [5]

Struktura

Redakto
 
Pamje koronale e amigdalës së djathtë
 
Nënndarjet e amigdalës së miut

Amigdalat janë një mori bërthamash ku secila me ndarjet dhe nënndarjet lidhen me pjesën tjetër të trurit. [6] Bërthamat kryesore janë kompleksi bazolateral, bërthama qendrore, bërthama kortikale, bërthama mediale dhe grupet e ndërlidhura të qelizave.

Kompleksi bazolateral ndahet më tej në bërthamat bazë anësore, bazale dhe aksesore. [7] [8] Ajo ka lidhje të gjera me zonat kortikale të rendit më të lartë në korteksin prefrontal, temporal, izolues dhe hipokampusin. [9]

Kompleksi bazolateral rrethohet nga rrjeta qelizore e ndërthurur që është frenuese dhe projekton në një shumëllojshmëri të gjerë zonash në pjesën e përparme të trurit bazal, hipotalamusin dhe amigdalën. [10]

Bërthamat kortikale dhe mediale lidhen me sistemin e nuhatjes dhe hipotalamusin.

Bërthama qendrore shtrihet në trungun e trurit.

Anatomikisht, amigdala dhe bërthamat e saj qendrore dhe mediale [11] ndonjëherë janë klasifikuar si pjesë e ganglioneve bazale.

Sipas Leri Suansonit dhe Gorica Petroviç, në një artikull të titulluar, Çfarë është amigdala? "Amigdala nuk është as një njësi strukturore dhe as funksionale". [12]

Specializimet e hemisferës

Redakto

Në një studim, stimulimet elektrike të amigdalës së djathtë shkaktuan emocione negative, veçanërisht frikë dhe trishtim. Në të kundërt, stimulimi i amigdalës së majtë ishte në gjendje të nxiste emocione ose të këndshme (lumturi) ose të pakëndshme (frikë, ankth, trishtim). [13] Prova të tjera sugjerojnë se amigdala e majtë luan një rol në sistemin e shpërblimit të trurit. [14]

Secila palë ka një funksion specifik në mënyrën se si ne perceptojmë dhe përpunojmë emocionet. Pjesa e djathtë dhe e majtë e amigdalës kanë sisteme të pavarura të memories, por punojnë së bashku për të ruajtur, koduar dhe interpretuar emocionet.

Hemisfera e djathtë e amigdalës shoqërohet me emocione negative. [15] [16] Ai luan një rol në shprehjen e frikës dhe në përpunimin e stimujve që shkaktojnë frikë. Kushtëzimi i frikës, i cili ndodh kur një stimul neutral fiton veti aversive, ndodh brenda hemisferës së djathtë. Kur një individi paraqitet me një stimul të kushtëzuar, aversiv, ai përpunohet brenda amigdalës së duhur, duke prodhuar një përgjigje të pakëndshme ose të frikshme. Kjo përgjigje emocionale e kushtëzon individin të shmangë stimujt që shkaktojnë frikë dhe më e rëndësishmja, të vlerësojë kërcënimet në mjedis.

Hemisfera e djathtë është gjithashtu e lidhur me kujtesën deklarative, e cila përbëhet nga fakte dhe informacione nga ngjarje të përjetuara më parë dhe duhet të kujtohet me vetëdije. Ai gjithashtu luan një rol të rëndësishëm në ruajtjen e kujtesës episodike. Kujtesa episodike përbëhet nga aspektet autobiografike të kujtesës, duke lejuar rikujtimin e përvojës emocionale dhe shqisore të një ngjarjeje. Ky lloj memorie nuk kërkon kujtim të vetëdijshëm. Amigdala e duhur luan një rol në lidhjen e kohës dhe vendeve me vetitë emocionale. [17]

Zhvillimi dhe dallimi i seksit

Redakto

Kur vjen fjala te dallimet midis gjinive, amigdala është më e madhe tek meshkujt se tek femrat, tek fëmijët e moshës 7 deri në 11 vjeç, [18] tek njerëzit e rritur, [19] dhe tek minjtë e rritur. [20]

Brenda viteve të para rriten dhe zhvillohen mjaftueshëm strukturalisht si te meshkujt ashtu edhe te femrat. [21] Brenda kësaj periudhe të hershme, strukturat limbike të femrave rriten me një ritëm më të shpejtë sesa ato mashkullore. Te femrat, amigdala rritet plotësisht 1.5 vjet përpara kulmit të zhvillimit mashkullor. Zhvillimi strukturor i amigdalës mashkullore ndodh për një periudhë më të gjatë se tek gratë. Për shkak të zhvillimit të hershëm të amigdalave femra, ato rriten më shpejt se amigdala meshkuj, amigdalat e të cilëve vazhdojnë të zhvillohen. Madhësia më e madhe relative e amigdalës mashkullore mund t'i cilësohet gjatë kësaj periudhe të zgjatur të zhvillimit.

Faktorët hormonalë mund të kontribuojnë në këto ndryshime zhvillimore specifike të seksit. Amigdala është e pasur me receptorë androgjen, receptorë bërthamorë që lidhen me testosteronin. Receptorët e androgjenit luajnë një rol në lidhjen e ADN-së që rregullon shprehjen e gjeneve. Megjithëse testosteroni është i pranishëm në sistemet hormonale femërore, gratë kanë nivele më të ulëta të testosteronit sesa burrat. Sasia e testosteronit në sistemin hormonal mashkullor mund të kontribuojë në zhvillim. Përveç kësaj, vëllimi i lëndës gri në amigdalë parashikohet nga nivelet e testosteronit, të cilat gjithashtu mund të kontribuojnë në rritjen e masës së amigdalës mashkullore.

Ka dallime të dukshme në pikëpajme të zhvillimit midis amigdalës së djathtë dhe të majtë. Amigdala e majtë arrin kulmin e saj të zhvillimit rreth 1,5-2 vjet përpara amigdalës së djathtë. Pavarësisht rritjes së hershme të amigdalës së majtë, e djathta rritet në vëllim për një periudhë më të gjatë kohore. Amigdala e djathtë lidhet me përgjigjen ndaj stimujve të frikshëm, si dhe me njohjen e fytyrës. Supozohet se zhvillimi i hershëm i amigdalës së majtë funksionon për t'u siguruar foshnjave aftësinë për të zbuluar rrezikun. Në fëmijëri, amigdala zbulohet se reagon ndryshe ndaj individëve të të njëjtit seks kundrejt individëve të seksit të kundërt. Ky reaktivitet zvogëlohet derisa një person hyn në adoleshencë, ku rritet në mënyrë dramatike në pubertet. [22]

Janë vërejtur dallime të tjera funksionale dhe strukturore midis amigdalave mashkullore dhe femërore. Aktivizimi i amigdalës u vu re kur shikonin një film horror dhe stimuj në subkoshiencë. Nga studimi u pa një lateralizim të ndryshëm të amigdalës tek burrat dhe gratë. Rritja e kujtesës për filmin lidhej me aktivitetin e zgjeruar të amigdalës së majtë, por jo të djathtës tek gratë, ndërkohë që lidhej me aktivitetin e zgjeruar të amigdalës së djathtë, por jo të majtës tek burrat. [23] Kështu, një studim i aftësisë vendimmarrëse te pacientët me dëmtim të njëanshëm të amigdalës sugjeroi se burrat me dëmtim të amigdalës së djathtë (por jo të majtë) kishin gjasa të dëmtoheshin në aftësinë vendimmarrëse, ndërsa gratë me dëmtim të amigdalës së majtë (por jo djathtas). kishin më shumë gjasa të dëmtoheshin në aftësinë vendimmarrëse. [24] [25] Një studim gjeti prova se mesatarisht, gratë priren të ruajnë kujtime më të forta për ngjarje emocionale sesa burrat. [26]

Funksioni

Redakto

Lidhjet

Redakto

Përpunimi i informacionit përmes amigdalës vijon si: amigdala dërgon projeksione në hipotalamus, bërthamat septale dhe BNST (nëpërmjet traktit amigdalofugal), talamusin dorsomedial (nëpërmjet traktit amigdalothalamic), bërthamat e nervit trigeminal dhe nervi i fytyrës, zona tegmentale e barkut, locus coeruleus dhe bërthama tegmentale laterodorsale. Amigdala bazolaterale projektohet në bërthamën accumbens, duke përfshirë guaskën mediale. [27] [28] [29] [30] [31]

 
Seksioni koronal i trurit përmes masës së ndërmjetme të barkushes së tretë. Amigdala është paraqitur në vjollcë.

Bërthama mediale aktiviziohet për shqisën e nuhatjes dhe përpunimin e feromoneve. Ajo merr të dhëna nga llamba e nuhatjes dhe korteksi i nuhatjes. [32] Amigdalat anësore, që dërgojnë impulse në pjesën tjetër të komplekseve bazolaterale dhe në bërthamat qendrore, marrin të dhëna nga sistemet shqisore. Bërthamat qendrore janë daljet kryesore për komplekset bazolaterale dhe janë të përfshira në zgjimin emocional te minjtë dhe macet. [33]

Ndryshueshmëria e amigdalës lidhet me një sërë sjelljesh dhe rezultatesh të tilla si njohja e frikës [34] dhe madhësia e rrjetit social. [35]

Të mësuarit emocional

Redakto

Tek vertebrorët kompleks dhe njerëzit, amigdalat kanë rol kyç në formimin e ruajtjen e kujtimeve të lidhura me ngjarje emocionale. Nga kërkimet studimore tregohet se, gjatë kushtëzimit të frikës, stimujt ndijor arrijnë në komplekset bazolaterale të amigdalave, veçanërisht në bërthamat anësore, ku formojnë lidhje me kujtimet e stimujve. Lidhja midis stimujve dhe ngjarjeve të këqija që ata parashikojnë mund të ndërmjetësohet nga fuqizimi afatgjatë [36] një rritje e qëndrueshme e sinjalizimit midis neuroneve të prekur. [37] Ka pasur studime që tregojnë se dëmtimi i amigdalës ndikon në kujtesën që forcohet nga emocionet. Në një studim, një pacient u ekzaminua me degjenerim dypalësh të amigdalës. Atij iu tregua një histori e dhunshme e shoqëruar me foto që përputheshin dhe u vëzhgua në bazë të asaj se sa mund të kujtonte nga historia. Pacienti kishte më pak kujtesë të historisë sesa pacientët me amigdalë funksionale, duke treguar se amigdala ka një lidhje të fortë me të mësuarit emocional. [38]

Amigdala ndikon në kushtëzimin oreksit (pozitiv). Duket se neuronet u përgjigjen stimujve të mirë dhe të këqij, por nuk ka grupim të këtyre neuroneve në bërthama të qarta anatomike. [39] [40] Sidoqoftë, lezionet e bërthamës qendrore në amigdalë kanë treguar se reduktojnë të mësuarit pozitiv tek minjtë. Lezionet e rajoneve bazolaterale nuk shfaqin të njëjtin efekt. [41] Studime si kjo tregojnë se bërthama të ndryshme brenda amigdalës kanë funksione të ndryshme në kondicionimin e oreksit. [42] [43] Sidoqoftë, studiuesit gjetën një shembull të të mësuarit emocional të oreksit që tregon një rol të rëndësishëm për amigdalën bazolaterale: minjtë femra naivë tërhiqen natyrshëm nga feromonet jo të paqëndrueshme që përmbahen në shtratin e ndotur nga meshkujt, por jo nga substancat e paqëndrueshme me origjinë mashkullore, bëhen tërheqës nëse të shoqëruara me feromone tërheqëse jo të paqëndrueshme, të cilat veprojnë si stimul të pakushtëzuar në një rast të të mësuarit asociativ pavlovian. [44] Në sistemet vomeronasale, nuhatës dhe emocional, proteinat fos (familja e gjeneve) tregojnë se feromonet jo të paqëndrueshme stimulojnë sistemin vomeronasal, ndërsa avulluesit e ajrit aktivizojnë vetëm sistemin e nuhatjes. Kështu, preferenca e fituar për substancat e paqëndrueshme me prejardhje nga meshkujt zbulon një të mësuar shoqërues nuhatës-vomeronasal. Sistemi i shpërblimit aktivizohet nga feromonet dhe nga aromat tërheqëse. Eksplorimi i feromonit tërheqës aktivizon amigdalën bazolaterale dhe guaskën e bërthamës accumbens, por as zonën tegmentale të barkut dhe as korteksin orbitofrontal. Në të kundërt, eksplorimi i aromave tërheqëse dytësore me prejardhje mashkullore përfshin aktivizimin e një qarku që përfshin amigdalën bazolaterale, korteksin parafrontal dhe zonën tegmentale të barkut. Prandaj, amigdala bazolaterale njihet si qendra kryesore e të mësuarit asociativ vomeronazalo-olfaktor. [45]

Modulimi i memories

Redakto

Amigdala ndikon në modifikimin e konsolidimit të kujtesës. Pas çdo ngjarjeje, kujtesa afatgjatë për ngjarjen nuk formohet menjëherë. Përkundrazi, informacioni në lidhje me ngjarjen asimilohet ngadalë në ruajtje afatgjatë (potencialisht për gjithë jetën) me kalimin e kohës, ndoshta përmes potencimit afatgjatë. Studimet e fundit sugjerojnë se amigdala rregullon konsolidimin e kujtesës në rajone të tjera të trurit. Gjithashtu, kushtëzimi nga frika, një lloj kujtese që dëmtohet pas dëmtimit të amigdalës, ndërmjetësohet pjesërisht nga potencimi afatgjatë.

Gjatë periudhës së konsolidimit, kujtesa mund të modifikohet. Në veçanti, duket se ngacmimi emocional pas ngjarjes së mësimit ndikon në fuqinë e kujtesës së mëvonshme për atë ngjarje. Ngacmimi më i madh emocional pas një ngjarjeje mësimi përforcon mbajtjen e asaj ngjarjeje nga një person. Eksperimentet kanë treguar se administrimi i hormoneve të stresit te minjtë menjëherë pas mësimit të diçkaje përmirëson mbajtjen e tyre kur testohen dy ditë më vonë.

Amigdala, veçanërisht bërthamat bazolaterale, janë të përfshira në ndërmjetësimin e efekteve të ngacmimit emocional mbi fuqinë e kujtesës për ngjarjen, siç është treguar nga shumë laboratore duke përfshirë atë të James McGaugh. Këto laboratore kanë trajnuar kafshët në një larmi detyrash mësimi dhe kanë gjetur se ilaçet e injektuara në amigdalë pas trajnimit ndikojnë në mbajtjen e mëvonshme të detyrës nga kafshët. Këto detyra përfshijnë detyra bazike të kondicionimit klasik si shmangia inhibitore, ku një mi mëson të lidhë një shok të lehtë elektrik me një ndarje të veçantë të një aparature, dhe detyra më komplekse si labirinti i ujit hapësinor ose me shenja, ku një mi mëson të notojë drejt një platforme për të shpëtuar nga uji. Nëse një ilaç që aktivizon amigdalat injektohet në amigdalat, kafshët kanë kujtesë më të mirë për trajnimin në detyrë. Nëse një ilaç që inaktivizon amigdalat injektohet, kafshët kanë kujtesë të dëmtuar për detyrën.

Te minjtë, dëmtimi i ADN-së u gjet të rritet në amigdalë menjëherë pas ekspozimit ndaj stresit. Stresi u shkaktua nga 30 minuta mbajtje ose nga notimi i detyruar. Shtatë ditë pas ekspozimit ndaj këtyre streseve, dëmtimi i rritur i ADN-së nuk ishte më i zbulueshëm në amigdalë, ndoshta për shkak të riparimit të ADN-së.

Murgjit budistë që bëjnë meditim për dhembshuri janë treguar se modifikojnë amigdalën e tyre, së bashku me nyjen temporoparietale dhe insulën, gjatë praktikës së tyre. Në një studim fMRI, aktivitet më intensiv i insulës u gjet te medituesit ekspertë sesa te fillestarët.

Aktiviteti i amigdalës në kohën e kodifikimit të informacionit korrelon me mbajtjen e atij informacioni. Megjithatë, kjo korrelacion varet nga "emocionaliteti" relativ i informacionit. Informacioni më emocionalisht ngacmues rrit aktivitetin e amigdalës, dhe ai aktivitet korrelon me mbajtjen. Neuronet e amigdalës tregojnë lloje të ndryshme të oscilimeve gjatë ngacmimit emocional, si aktiviteti theta. Këto ngjarje të sinkronizuara neuronale mund të promovojnë plasticitetin sinaptik (që është i përfshirë në mbajtjen e kujtesës) duke rritur ndërveprimet midis vendeve të ruajtjes kortikale dhe strukturave të lobit temporal të përfshira në kujtesën deklarative.

Hulumtimi duke përdorur njollën 03 të testit Rorschach gjen se numri i përgjigjeve unike ndaj kësaj figure të rastësishme lidhet me amigdalat më të mëdha. Studiuesit vërejnë, "Pasi raportet e mëparshme kanë treguar se përgjigjet unike janë vëzhguar me frekuencë më të lartë në popullatën artistike sesa në popullatën normale joartistike, kjo korrelacion pozitiv sugjeron se zmadhimi i amigdalës në popullatën normale mund të lidhet me aktivitetin mendor krijues.

Lidhjet neuropsikologjike të aktivitetit të amigdalës

Redakto

Kërkimet e hershme mbi primatët dhanë shpjegime për funksionet e amigdalës, si dhe një bazë për kërkime të mëtejshme. Që në vitin 1888, majmunët rhesus me korteks temporal të dëmtuar (duke përfshirë amigdalën) u vunë re se kishin deficite të konsiderueshme sociale dhe emocionale. Heinrich Klüver dhe Paul Bucy më vonë zgjeruan këtë vëzhgim duke treguar se lezionet e mëdha në lobin temporal anterior prodhonin ndryshime të dukshme, duke përfshirë reagimin e tepërt ndaj të gjitha objekteve, hipoemocionalitet, humbje të frikës, hiperseksualitet dhe hiperoralitet, një gjendje në të cilën objektet e papërshtatshme vendosen në gojë. Disa majmunë gjithashtu tregonin paaftësi për të njohur objekte të njohura dhe do t’i afroheshin objekteve të gjalla dhe jo të gjalla pa dallim, duke treguar humbje të frikës ndaj eksperimentuesve. Kjo çrregullim i sjelljes më vonë u emërua sindroma Klüver-Bucy, dhe kërkimet e mëvonshme vërtetuan se ishte veçanërisht për shkak të lezionit të amigdalës. Nënat majmune që kishin dëmtime në amigdala treguan një reduktim të sjelljeve amësore ndaj foshnjave të tyre, shpesh duke i abuzuar fizikisht ose neglizhuar ato. Në vitin 1981, studiuesit zbuluan se lezionet selektive me frekuencë radioje të të gjithë amigdalës shkaktonin sindromën Klüver-Bucy.

Orientimi seksual

Redakto

Studimet e fundit kanë sugjeruar lidhje të mundshme midis strukturës së trurit, duke përfshirë ndryshimet në raportet hemisferike dhe modelet e lidhjes në amigdalë dhe orientimin seksual. Burrat homoseksualë priren të shfaqin më shumë modele femërore në amigdalë sesa meshkujt heteroseksualë, ashtu si gratë homoseksuale priren të shfaqin më shumë modele mashkullore në amigdalë sesa femrat heteroseksuale. U vu re se lidhjet me amigdalën ishin më të përhapura nga amigdala e majtë tek meshkujt homoseksualë, siç vërehet edhe tek femrat heteroseksuale. Lidhjet me amigdalën ishin më të përhapura nga amigdala e djathtë tek femrat homoseksuale, si tek meshkujt heteroseksualë. [46] [47]

Aspekti social

Redakto

Aktiviteti i rritur në amigdala pas meditimit me orientim dhembshurie mund të kontribuojë në aspektin social. Ashtu si lidhet pjesa strukturore e substancës së bardhë me rajonet e tjera të trurit ashtu ajo lidhet me aspektin social. Volumi i amigdalës lidhet mirë si me madhësinë (numri i kontakteve që një person ka) ashtu edhe me kompleksitetin (numri i grupeve të ndryshme në të cilat një person i përket) të rrjeteve sociale. Individët me amigdala më të mëdha kishin rrjete sociale më të mëdha dhe më komplekse. Amigdala është përgjegjëse për njohjen e fytyrës dhe u lejon të tjerëve të përgjigjen siç duhet ndaj shprehjeve të ndryshme emocionale. Ata ishin gjithashtu në gjendje të bënin gjykime më të sakta sociale rreth fytyrave të personave të tjerë. Roli i amigdalës në analizën e situatave sociale rrjedh specifikisht nga aftësia e saj për të identifikuar dhe përpunuar ndryshimet në tiparet e fytyrës. Sidoqoftë, ajo nuk përpunon drejtimin e shikimit të personit që po perceptohet. Amigdala gjithashtu mendohet të jetë një faktor përcaktues i nivelit të inteligjencës emocionale të një personi. Hipotizohet veçanërisht se amigdala më të mëdha lejojnë për një inteligjencë emocionale më të madhe, duke mundësuar një integrim më të madh shoqëror dhe bashkëpunim me të tjerët. Amigdala përpunon reagime ndaj shkeljeve që lidhen me hapësirën personale. Këto reagime janë të munguar tek personat tek të cilët amigdala është dëmtuar bilateral. Për më tepër, amigdala është zbuluar të jetë e aktivizuar në rezonancë, kur njerëzit vërejnë që të tjerët janë afër tyre fizikisht, si kur një person që skanohet e di që një eksperimentator po qëndron menjëherë pranë skanerit, në krahasim me qëndrimin në një distancë.

Agresiviteti

Redakto

Studimet me kafshë kanë treguar se stimulimi i amigdalës duket se rrit sjelljet seksuale dhe agresive. Po ashtu, studimet që përdorin lezionet në tru kanë treguar se dëmtimi i amigdalës mund të prodhojë efektin e kundërt. Kështu, duket se kjo pjesë e trurit mund të luajë një rol në shfaqjen dhe modulimin e agresionit.

Alkoolizmi dhe pirja e tepërt

Redakto

Ankthi

Redakto

Çrregullimi i stresit posttraumatik

Redakto

Çrregullimi bipolar

Redakto

Imazhe shtesë

Redakto

Shih edhe

Redakto
  • Zonat kortikale të nuhatjes shtesë
  • Rrëmbimi i amigdalës
  • BELBIK
  • Qelizat e ndërthurura të amigdalës
  • Lista e rajoneve në trurin e njeriut
  • Truri i trefishtë
  • Amigdalotomia
  • Amigdalohipokampektomia
  • SM (pacient)

Referime

Redakto
  1. ^ "Amygdala - Define Amygdala at Dictionary.com" (në anglisht). Arkivuar nga origjinali më 18 tetor 2007. Marrë më 9 nëntor 2016.
  2. ^ Amunts K, Kedo O, Kindler M, Pieperhoff P, Mohlberg H, Shah NJ, Habel U, Schneider F, Zilles K (dhjetor 2005). "Cytoarchitectonic mapping of the human amygdala, hippocampal region and entorhinal cortex: intersubject variability and probability maps". Anatomy and Embryology (në anglisht). 210 (5–6): 343–52. doi:10.1007/s00429-005-0025-5. PMID 16208455.
  3. ^ University of Idaho College of Science (2004). "amygdala" (në anglisht). Arkivuar nga origjinali më 31 mars 2007. Marrë më 15 mars 2007.
  4. ^ Bzdok, Danilo; Laird, Angela R.; Zilles, Karl; Fox, Peter T.; Eickhoff, Simon B. (2013). "An investigation of the structural, connectional, and functional subspecialization in the human amygdala". Human Brain Mapping (në anglisht). 34 (12): 3247–3266. doi:10.1002/hbm.22138. ISSN 1065-9471. PMC 4801486. PMID 22806915.
  5. ^ Pabba M (2013). "Evolutionary development of the amygdaloid complex". Frontiers in Neuroanatomy (në anglisht). 7: 27. doi:10.3389/fnana.2013.00027. PMC 3755265. PMID 24009561.
  6. ^ Bzdok, D.; Laird, A. R.; Zilles, K.; Fox, P. T.; Eickhoff, S. B. (2013). "An investigation of the structural, connectional, and functional subspecialization in the human amygdala". Human Brain Mapping (në anglisht). 34 (12): 3247–3266. doi:10.1002/hbm.22138. PMC 4801486. PMID 22806915.
  7. ^ Ben Best (2004). "The Amygdala and the Emotions" (në anglisht). Arkivuar nga origjinali më 9 mars 2007. Marrë më 15 mars 2007.
  8. ^ Solano-Castiella E, Anwander A, Lohmann G, Weiss M, Docherty C, Geyer S, Reimer E, Friederici AD, Turner R (shkurt 2010). "Diffusion tensor imaging segments the human amygdala in vivo". NeuroImage (në anglisht). 49 (4): 2958–65. doi:10.1016/j.neuroimage.2009.11.027. PMID 19931398. {{cite journal}}: |hdl-access= ka nevojë për |hdl= (Ndihmë!)
  9. ^ McDonald, Alexander J. (2020). "Functional neuroanatomy of the basolateral amygdala: Neurons, neurotransmitters, and circuits". Handbook of Behavioral Neuroscience (në anglisht). Vëll. 26. Elsevier. fq. 1–38. doi:10.1016/b978-0-12-815134-1.00001-5. ISBN 978-0-12-815134-1. PMC 8248694. PMID 34220399.
  10. ^ Stern, Daniel B.; Wilke, Anna; Root, Cory M. (2023). "Anatomical Connectivity of the Intercalated Cells of the Amygdala". eNeuro (në anglisht). 10 (10): ENEURO.0238–23.2023. doi:10.1523/ENEURO.0238-23.2023. ISSN 2373-2822. PMC 10576262. PMID 37775310.
  11. ^ Swanson LW, Petrovich GD (gusht 1998). "What is the amygdala?". Trends in Neurosciences (në anglisht). 21 (8): 323–31. doi:10.1016/S0166-2236(98)01265-X. PMID 9720596.
  12. ^ Swanson, Larry W.; Petrovich, Gorica D. (1998). "What is the amygdala?". Trends in Neurosciences (në anglisht). 21 (8): 323–331. doi:10.1016/S0166-2236(98)01265-X. PMID 9720596.
  13. ^ Lanteaume L, Khalfa S, Régis J, Marquis P, Chauvel P, Bartolomei F (qershor 2007). "Emotion induction after direct intracerebral stimulations of human amygdala". Cerebral Cortex (në anglisht). 17 (6): 1307–13. doi:10.1093/cercor/bhl041. PMID 16880223.
  14. ^ Murray EA, Izquierdo A, Malkova L (2009). "Amygdala function in positive reinforcement". The Human Amygdala (në anglisht). Guilford Press.
  15. ^ Barrett LF, Bliss-Moreau E, Duncan SL, Rauch SL, Wright CI (qershor 2007). "The amygdala and the experience of affect". Social Cognitive and Affective Neuroscience (në anglisht). 2 (2): 73–83. doi:10.1093/scan/nsl042. PMC 2288526. PMID 18392107.
  16. ^ Berntson GG, Bechara A, Damasio H, Tranel D, Cacioppo JT (qershor 2007). "Amygdala contribution to selective dimensions of emotion". Social Cognitive and Affective Neuroscience (në anglisht). 2 (2): 123–9. doi:10.1093/scan/nsm008. PMC 2293306. PMID 18414599.
  17. ^ Markowitsch, H. (1998). Differential contribution of right and left amygdala to affective information processing. IOS Press. 11(4), 233–244.
  18. ^ Caviness VS, Kennedy DN, Richelme C, Rademacher J, Filipek PA (1996). "The human brain age 7-11 years: a volumetric analysis based on magnetic resonance images". Cerebral Cortex (në anglisht). 6 (5): 726–36. doi:10.1093/cercor/6.5.726. PMID 8921207.
  19. ^ Goldstein JM, Seidman LJ, Horton NJ, Makris N, Kennedy DN, Caviness VS, Faraone SV, Tsuang MT (qershor 2001). "Normal sexual dimorphism of the adult human brain assessed by in vivo magnetic resonance imaging". Cerebral Cortex (në anglisht). 11 (6): 490–7. doi:10.1093/cercor/11.6.490. PMID 11375910.
  20. ^ Hines M, Allen LS, Gorski RA (maj 1992). "Sex differences in subregions of the medial nucleus of the amygdala and the bed nucleus of the stria terminalis of the rat". Brain Research (në anglisht). 579 (2): 321–6. doi:10.1016/0006-8993(92)90068-K. PMID 1352729.
  21. ^ Uematsu A, Matsui M, Tanaka C, Takahashi T, Noguchi K, Suzuki M, Nishijo H (2012). "Developmental trajectories of amygdala and hippocampus from infancy to early adulthood in healthy individuals". PLOS ONE (në anglisht). 7 (10): e46970. Bibcode:2012PLoSO...746970U. doi:10.1371/journal.pone.0046970. PMC 3467280. PMID 23056545.
  22. ^ Telzer EH, Flannery J, Humphreys KL, Goff B, Gabard-Durman L, Gee DG, Tottenham N (shtator 2015). ""The Cooties Effect": Amygdala Reactivity to Opposite- versus Same-sex Faces Declines from Childhood to Adolescence". Journal of Cognitive Neuroscience (në anglisht). 27 (9): 1685–96. doi:10.1162/jocn_a_00813. PMC 5723398. PMID 25848681.
  23. ^ Cahill L, Haier RJ, White NS, Fallon J, Kilpatrick L, Lawrence C, etj. (janar 2001). "Sex-related difference in amygdala activity during emotionally influenced memory storage". Neurobiology of Learning and Memory (në anglisht). 75 (1): 1–9. doi:10.1006/nlme.2000.3999. PMID 11124043.
  24. ^ Tranel D, Bechara A (qershor 2009). "Sex-related functional asymmetry of the amygdala: preliminary evidence using a case-matched lesion approach". Neurocase. 15 (3): 217–34. doi:10.1080/13554790902775492. PMC 2829120. PMID 19308794. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  25. ^ Gupta R, Koscik TR, Bechara A, Tranel D (mars 2011). "The amygdala and decision-making". Neuropsychologia. 49 (4): 760–6. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2010.09.029. PMC 3032808. PMID 20920513. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  26. ^ Hamann S (gusht 2005). "Sex differences in the responses of the human amygdala". The Neuroscientist (në anglisht). 11 (4): 288–93. doi:10.1177/1073858404271981. PMID 16061516.
  27. ^ Lalumiere RT (2014). "Optogenetic dissection of amygdala functioning". Frontiers in Behavioral Neuroscience (në anglisht). 8: 107. doi:10.3389/fnbeh.2014.00107. PMC 3972463. PMID 24723867.
  28. ^ Nieh EH, Kim SY, Namburi P, Tye KM (maj 2013). "Optogenetic dissection of neural circuits underlying emotional valence and motivated behaviors". Brain Research (në anglisht). 1511: 73–92. doi:10.1016/j.brainres.2012.11.001. PMC 4099056. PMID 23142759.
  29. ^ Kamali, A.; Sair, H. I.; Blitz, A. M.; Riascos, R. F.; Mirbagheri, S.; Keser, Z.; Hasan, K. M. (2016). "Revealing the ventral amygdalofugal pathway of the human limbic system using high spatial resolution diffusion tensor tractography". Brain Structure & Function (në anglisht). 221 (7): 3561–3569. doi:10.1007/s00429-015-1119-3. PMID 26454651.
  30. ^ Kamali, A.; Riascos, R. F.; Pillai, J. J.; Sair, H. I.; Patel, R.; Nelson, F. M.; Lincoln, J. A.; Tandon, N.; Mirbagheri, S.; Rabiei, P.; Keser, Z.; Hasan, K. M. (2018). "Mapping the trajectory of the amygdalothalamic tract in the human brain". Journal of Neuroscience Research (në anglisht). 96 (7): 1176–1185. doi:10.1002/jnr.24235. PMID 29607550.
  31. ^ Kamali, A.; Milosavljevic, S.; Gandhi, A.; Lano, K. R.; Shobeiri, P.; Sherbaf, F. G.; Sair, H. I.; Riascos, R. F.; Hasan, K. M. (2023). "The Cortico-Limbo-Thalamo-Cortical Circuits: An Update to the Original Papez Circuit of the Human Limbic System". Brain Topography (në anglisht). 36 (3): 371–389. doi:10.1007/s10548-023-00955-y. PMC 10164017. PMID 37148369.
  32. ^ Carlson N (12 janar 2012). Physiology of behavior (në anglisht). Pearson. fq. 336. ISBN 978-0205239399.
  33. ^ Groshek F, Kerfoot E, McKenna V, Polackwich AS, Gallagher M, Holland PC (shkurt 2005). "Amygdala central nucleus function is necessary for learning, but not expression, of conditioned auditory orienting". Behavioral Neuroscience (në anglisht). 119 (1): 202–12. doi:10.1037/0735-7044.119.1.202. PMC 1255918. PMID 15727525.
  34. ^ McFadyen, Jessica (2019). "An afferent white matter pathway from the pulvinar to the amygdala facilitates fear recognition". eLife (në anglisht). 8. doi:10.7554/eLife.40766. PMC 6335057. PMID 30648533.
  35. ^ Hampton, WH; Unger, A; Von Der Heide, RJ; Olson, IR (2016). "Neural connections foster social connections: a diffusion-weighted imaging study of social networks". Social Cognitive and Affective Neuroscience (në anglisht). 11 (5): 721–727. doi:10.1093/scan/nsv153. PMC 4847692. PMID 26755769.
  36. ^ Blair HT, Schafe GE, Bauer EP, Rodrigues SM, LeDoux JE (2001). "Synaptic plasticity in the lateral amygdala: a cellular hypothesis of fear conditioning". Learning & Memory (në anglisht). 8 (5): 229–42. doi:10.1101/lm.30901. PMID 11584069.
  37. ^ Ressler K, Davis M (maj 2003). "Genetics of childhood disorders: L. Learning and memory, part 3: fear conditioning". Journal of the American Academy of Child and Adolescent Psychiatry (në anglisht). 42 (5): 612–5. doi:10.1097/01.CHI.0000046835.90931.32. PMID 12707566.
  38. ^ Carlson NR (12 janar 2012). Physiology of Behavior (në anglisht). Pearson. fq. 364. ISBN 978-0205239399.
  39. ^ Paton JJ, Belova MA, Morrison SE, Salzman CD (shkurt 2006). "The primate amygdala represents the positive and negative value of visual stimuli during learning". Nature. 439 (7078): 865–70. Bibcode:2006Natur.439..865P. doi:10.1038/nature04490. PMC 2396495. PMID 16482160. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  40. ^ Redondo RL, Kim J, Arons AL, Ramirez S, Liu X, Tonegawa S (shtator 2014). "Bidirectional switch of the valence associated with a hippocampal contextual memory engram". Nature. 513 (7518): 426–30. Bibcode:2014Natur.513..426R. doi:10.1038/nature13725. PMC 4169316. PMID 25162525. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  41. ^ Parkinson JA, Robbins TW, Everitt BJ (janar 2000). "Dissociable roles of the central and basolateral amygdala in appetitive emotional learning". The European Journal of Neuroscience. 12 (1): 405–13. doi:10.1046/j.1460-9568.2000.00960.x. PMID 10651899. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  42. ^ Balleine BW, Killcross S (maj 2006). "Parallel incentive processing: an integrated view of amygdala function". Trends in Neurosciences. 29 (5): 272–9. doi:10.1016/j.tins.2006.03.002. PMID 16545468. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  43. ^ Killcross S, Robbins TW, Everitt BJ (korrik 1997). "Different types of fear-conditioned behaviour mediated by separate nuclei within amygdala". Nature. 388 (6640): 377–80. Bibcode:1997Natur.388..377K. doi:10.1038/41097. PMID 9237754. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  44. ^ Moncho-Bogani J, Lanuza E, Hernández A, Novejarque A, Martínez-García F (shtator 2002). "Attractive properties of sexual pheromones in mice: innate or learned?". Physiology & Behavior. 77 (1): 167–76. doi:10.1016/s0031-9384(02)00842-9. PMID 12213516. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  45. ^ Moncho-Bogani J, Martinez-Garcia F, Novejarque A, Lanuza E (prill 2005). "Attraction to sexual pheromones and associated odorants in female mice involves activation of the reward system and basolateral amygdala". The European Journal of Neuroscience. 21 (8): 2186–98. doi:10.1111/j.1460-9568.2005.04036.x. PMID 15869515. {{cite journal}}: Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  46. ^ Swaab DF (korrik 2008). "Sexual orientation and its basis in brain structure and function". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (në anglisht). 105 (30): 10273–4. Bibcode:2008PNAS..10510273S. doi:10.1073/pnas.0805542105. PMC 2492513. PMID 18653758.
  47. ^ Swaab DF (shtator 2007). "Sexual differentiation of the brain and behavior". Best Practice & Research. Clinical Endocrinology & Metabolism (në anglisht). 21 (3): 431–44. doi:10.1016/j.beem.2007.04.003. PMID 17875490.