Muskuli

Muskuli është një ind i butë, një nga katër llojet kryesore të indeve te kafshët. Indi muskulor mundëson muskujt skeletor të tkurren. Muskujt formohen gjatë zhvillimit embrionik në një proces të quajtur miogjenezë. Indet muskulore përmbajnë proteina të veçanta tkurrëse të quajtura aktinë dhe miozinë të cilat ndërveprojnë për të shkaktuar lëvizjen. Ndër shumë lloje proteinash të pranishme gjenden edhe dy proteina rregulluese, troponina dhe tropomiozina.

Muskuli
Trupi përmban tre lloje indi muskulor: (a) muskuli skeletor, (b) muskuli i lëmuar, (c) muskuli kardiak. (I njëjti zmadhim)
Një diagram skematik i llojeve të ndryshme të qelizave të muskujve (e njëjta renditje si më sipër)

Indet muskulore ndryshojnë në bazë të funksionit dhe vendndodhjes në trup. Te kurrizorët tre llojet janë: muskujt skeletor; muskut e lëmuar; dhe muskujt kardiak. Indet e muskujve skeletor janë përgjegjës për lëvizjet e trupit dhe përbëhen nga qeliza të zgjatura muskulore shumëbërthamore të quajtura fibra muskulore. Inde të tjerë që gjenden në muskujt skeletor janë edhe tendinat. Muskujt e lëmuar dhe kardiak tkurren në mënyrë jovullnetare, pa ndërhyrje të ndërgjegjshme. Këta lloje muskujsh mund të aktivizohen nga ndërveprimi me sistemin nervor qendror si dhe duke marrë nxitje nga rrjeti nervor periferik ose aktivizimi endokrin (hormonal). Muskujt skeletor tkurren vetëm vullnetarisht, pas ndikimit të sistemit nervor qendror. Reflekset janë një formë e aktivizimit të pandërgjegjshëm të muskujve skeletor por gjithsesi krijohen si pasojë e aktivizimit të sistemit nervor qendror edhe pse informacioni kalon në strukturat e korteksit cerebral vetëm pasi tkurrja ka ndodhur.

Llojet e ndryshme të muskujve ndryshojnë në përgjigjen e tyre ndaj neurotransmetuesëve dhe hormoneve si acetilkolina, noradrenalina, adrenalina dhe oksidit nitrik në varësi të llojit të muskulit dhe vendndodhjes së saktë të tij.

Nënkategorizimi i indit muskulor është gjithashtu i mundur, përveç të tjerash në varësi të përmbajtjes të mioglobinës, mitokondrive, ATPazës së miozinës etj.

Etimologjia

Fjala muskul vjen nga fjala në latinisht musculus, me kupimin mi sepse pamja e muskulit të përkulur i ngjason kurrizit të miut.

I njëjti fenomen ndodhi edhe në greqisht ku fjala μῦς do të thotë edhe "mi" edhe "muskul".

Struktura

Tre llojet e ndryshm të muskujvë (nga e majta në të djathtë): muskul i lëmuar, kardiak dhe skeletor.

Ka tre lloje indi muskulor te kurrizorët: skeletor, kardiak dhe të lëmuar. Edhe muskuli skeletor edhe ai kardiak janë lloje të indeve muskulor të vijëzuar. Muskuli i lëmuar nuk është i vijëzuar.

Ka tre lloje muskujsh te jokurrizorët sipas vijëzimit: të vijëzuar tërthorazi, të vijëzuar pjerrtasi dhe muskuj të lëmuar. Te artropodët nuk gjendet muskul i lëmuar. Muskujt e vijëzuar tërthorazi janë shumë të ngjashëm me muskujt skeletor te kurrizorët.

Muskuli skeletor i kurrizorëve është ind muskulor i zgjatur, i vijëzuar dhe fibrat ndryshojnë në gjerësi duke filluar nga 3 deri në 8 mikrometër dhe në gjatësi nga 18 deri në 200 mikrometër. Në murin e mitrës gjatë shtatzanisë muskujt skeletor zgjerohen deri në gjatësi nga 70 deri në 500 mikrometër. Muskuli skeletor i vijëzuar është i përbërë nga tufa të rregullta dhe paralele miofibrilesh të cilat përmbajnë shumë njësi tkurrëse të quajtura sarkomerë, këta të fundit i japin muskujve pamjen e vijëzuar. Muskuli skeletor është një muskul vullnetar i cili lidhet me kockat me anë të tendinave dhe përdoret për të ndikuar lëvizjet e skeletit si zhvendosjen dhe qëndrimin. Mbajtja e qëndrimit të trupit bëhet me anë të një refleksi të pavetëdijshëm por muskujt e përgjegjshëm mund të reagojnë edhe në mënyrë vullnetare. Rreth 42% e masës trupore te një burrë i rritur përbëhet nga muskujt skeletor ndërsa te gratë është 36%.

Indi i muskujve kardiak, i cili gjendet vetëm në muret e zemrës si miokard, është një muskul jovullnetar i kontrolluar nga sistemi nervor autonom. Indi i muskulit kardiak është i vijëzuar ashtu si ai skeletor dhe përmban sarkomerë të rradhitur në tufa të rregullta. Muskujt skeletorë janë të rradhitur në tufa të rregullta paralele ndërsa ata kardiak lidhen në degëzime me kënde të çrregullt të quajtur disqe të ndërlidhur.

Indi i muskulit të lëmuar nuk është i vijëzuar dhe është jovullnetar. Muskuli i lëmuar gjendet në muret e organeve dhe strukturave të tilla si ezofagu, stomaku, zorrët, bronket, uretra, fshikëza e urinës, enët e gjakut dhe arektor pili në lëkurë i cili kontrollon ngritjen e qimeve të trupit.

Krahasimi i llojeve

	muskuli i lëmuar	muskuli kardiak	muskuli skeletor
Anatomia
Kryqëzim neuromuskular	nuk ka		i pranishëm
Fibrat	të shkrira, të shkurtra (<0.4 mm)	të degëzuara	cilindrike, të gjata (<15 cm)
Mitokondri		të shumta	shumë ose disa (varet nga lloji)
Bërthamat	1	1	>1
Sarkomerët	nuk ka	të pranishëm, gjatësia maks. 2.6 µm	të pranishëm, gjatësia maks. 3.7 µm
Simplazma	nuk ka (qeliza të pavarura)	nuk ka (por funksionojnë si të tilla)	i pranishëm
Rrjeti sarkoplazmik	pak i dukshëm	mesatarisht i dukshëm	shumë i dukshëm
ATPaza	pak	mesatare	me bollëk
Fiziologjia
Vetë-rregullimi	veprim spontan (i ngadaltë)	po (i menjëhershëm)	nuk ka (nevojitet ngacmim nga nervat)
Përgjigja ndaj ngacmimeve	nuk reagon	ose po ose jo	ose po ose jo
Potenciali i veprimit	po	po	po
Hapësira e punës	Forca/gjatësia është e ndryshueshme	rritje në lakoren e forcës/gjatësisë	në kulmin e lakores së forcës/gjatësisë
Përgjigja ndaj ngacmimeve (ilustrim)

Muskuli skeletor

Qeliza të vijëzuara të muskujve skeletor të para nga mikroskopi. Miofibrat janë të drejta dhe në banda vertikale, ndërsa vijëzimet horizontale (banda të ndritshme dhe të errëta) janë të dukshme si rezultat i ndryshimit në dendësinë e fibrileve brenda qelizës. Pullat e erëta ndërmjet miofibrave janë bërthamat e qelizave muskulore.

Muskuli skeletor gjerësisht klasifikohet në dy lloje fibrash: Lloji I muskuj me tkurrje të ngadaltë dhe Lloji II muskuj me tkurrje të shpejtë.

• Lloji I, tkurrës të ngadaltë, oksidues të ngadaltë ose muskul i kuq, është i dendur me kapilarë dhe i pasur me mitokondri dhe mioglobinë e cila i jep muskulit ngjyrën e kuqe karakteristike. Ai mund të mbajë më shumë oksigjen dhe të zgjasë akitvitetin aeorob të musklit.
• Lloji II, tkurrës i shpejtë, ka tre nënlloje, në renditje sipas rendit rritës të shpejtësisë së tkurrjes:
  • Lloji IIa i cili si një muskul i ngadaltë është aerobik, i pasur me mitokondri dhe kapilarë dhe duket i kuq kur është i çoksigjenuar.
  • Lloji IIx (njihet edhe si lloji IId) i cili është më pak i dendur me mitokondri dhe mioglobinë. Ky është muskuli më i shpejtë te njerëzit. Ai mund të tkurret më shpejtë dhe me më shumë forcë sesa muskuli oksidues por mund të durojë vetëm hove të shkurtra anaerobe përpara se të bëhet e dhimbshme për t'a tkurrur (gabimisht lidhet me krijimin e acidit laktik).
  • Lloji IIb i cili është anaeorbik, glikolitk, muskul "i bardhë", përmban edhe më pak mitokondri dhe mioglobinë. Në kafshë të vogla si brejtësit ky është lloji kryesor i muskulit të shpejtë, ky fakt shpjegon ngjyrën e zbehtë të mishit të tyre.

Dendësia e indit të muskulit skeletor te gjitarët është rreth 1.06 kg/litër. Këtë mund ta krahasojmë me dendësinë e indit dhjamor i cili është 0.9196 kg/litër. Kjo e bën indin muskulor afërsisht 15% më të dendur sesa ai dhjamor.

Muskuli skeletor është një ind i cili konsumon shumë oksigjen dhe dëmtimi oksidues i ADN-së krijuar nga llojet veprues të oksigjenit priret të grumbullohet me moshën. Dëmtimi oksidues i ADN-së 8-OHdG grumbullohet në zemër dhe në muskujt skeletor të minjve. Fijet e dyfishta të ADN-së gjithashtu shpërbëhen me kalimin e kohës te muskujt skeletor të minjve.

Muskuli i lëmuar

Muskuli i lëmuar është i pavullnetshëm dhe i pavijëzuar. Ai ndahet në dy nëngrupe: muskul i lëmuar me një njësi të vetme dhe me shumë njësi. Në qelizat me një njësi të vetme e gjithë tufa ose shtresa tkurret si një grup i vetëm qelizor. Në indet qelizore me shumë njësi nxiten qeliza individuale si pasojë mundësohet kontrollim më i mirë i përgjigjeve në mënyrë graduale, në mënyrë të ngjashme me angazhimin e njësive lëvizore në muskujt skeletorë.

Musukli i lëmuar gjendet në brendësi të mureve të enëve të gjakut (ky muskul i lëmuar quhet muskul i lëmuar vaskular) si në shtresën e mesme të brendshme të aortës dhe arterieve, arteriolave dhe venave. Muskuli i lëmuar gjendet edhe në enët limfatike, në fshikëzën e urinës, në mitër (i quajtur muskuli i lëmuar i mitrës), në aparatet riprodhues te meshkujt dhe femrat, te aparati gastrointenstinal, aparati i frymëmarrjes, arektor pili në lëkurë, muskuli ciliar dhe në iridën e syrit. Struktura dhe funksioni i muskulit të lëmuar ngelet e njëjtë në organe të ndryshme për të pasur efekte të veçantë në trup në kohë të ndryshme, por ngacmuesit ndryshojnë në mënyrë të konsiderueshme. Glomerulat në veshka përmbajnë qeliza të ngjashme me muskujt e lëmuar të quajtura qeliza mesangjiale.

Muskuli kardiak

Muskuli kardiak është një muskul i vijëzuar, jovullnetar i cili gjendet në muret e zemrës dhe në thelb të ndërtimit të saj mikroskopik, veçanërisht në miokard. Qelizat e muskulit kardiak (të quajtura edhe miokardiocite) kryesisht përmbajnë vetëm një bërthamë edhe pse grupime me dy deri në katër bërthama ekzistojnë. Miokardi është indi muskulor i zemrës dhe formon një shtresë të mesme midis epikardit të jashtëm dhe endokardit të brendshëm.

Koordinimi i tkurrjeve të muskujve kardiak bën të mundur shtyrjen dhe kalimin e gjakut nga atriumet nëpër ventrikula dhe më pas për në enët e gjakut ku shkon për në organet e tjera. Ky mekanizëm i ndërlikuar ilustron sistolën e zemrës.

Qelizat e muskulit të zemrës, ndryshe nga qelizat e tjera të trupit, mbështeten në gjakun e disponueshëm dhe furnizimin e rrymës elektrike për të shpërndarë oksigjenin dhe nutrientët dhe për të larguar mbetjet si dioksidi i karbonit. Arteriet koronare ndihmojnë për të përmbushur këtë funksion.

Zhvillimi

Një embrion pule që tregon mezodermën parasomitike në të dyja anët e mbështjellave neurale. Pjesa e përparme ka filluar të formoje somite (shënuar si "segmente primitive")

Të gjithë muskujt e kanë prejardhjen nga mezoderma parasomitike. Mezoderma parasomitike ndahet përgjatë gjatësisë së embrionit në somite, në përputhje me ndarjen e trupit (më e dukshme në shtyllën kurrizore). Çdo somit bën tre ndarje: sklerotoma e cila formon vertebrat, dermatoma e cila formon lëkurën dhe miotoma e cila formon muskujt. Miotoma ndahet në dy pjesë, në epimerin dhe hipomerin të cilët formojnë muskujt sipërboshtorë dhe poshtëboshtorë respektivisht. Të vetmit muskuj sipërboshtorë te njerëzit janë muskujt ngritës të shtyllës kurrizore dhe muskuj të vegjël jokurrizor të cilët ngacmohen nga nervat e palcës kurrizore. Të gjithë muskujt e tjerë, përfshirë edhe ata të gjymtyrëve, janë poshtëboshtorë dhe ngacmohen nga ndarjet e brendshme të nervave të shtyllës kurrizore.

Gjatë zhvillimit, mioblastet (qelizat muskulore paraprirëse) ose ngelen në formën somite ose formojnë muskuj të lidhur me shtyllën kurrizore ose migrojnë drejt trupit për të formuar të gjithë muskujt e tjerë. Migrimi i mioblasteve parapriret nga krijimi i strukturave të indeve lidhor, të cilat formohen nga mezoderma e pllakës anësore. Mioblastet ndjekin sinjalet kimike për të shkuar në vendet e duhura ku ata shkrihen me qelizat skeletore të zgjatura.

Funksioni

Funksioni kryesor i indit muskulor është tkurrja. Tre llojet e indeve muskulor (skeletor, kardiak dhe të lëmuar) kanë ndryshime domethënëse. Gjithsesi ata përdorin të njëjtën mënyrë lëvizje me anë të aktinës kundrejt miozinës për të krijuar tkurrjen.

Muskuli skeletor

Në muskujt skeletor tkurrja nxitet nga impulset elektrike të transmetuara nga nervat lëvizore. Tkurrjet e muskujve kardiak dhe të lëmuar nxiten nga qeliza stimuluese të cilat tkurren rregullisht dhe përhapin tkurrjet drejt qelizave muskulore me të cilat kanë lidhje. Të gjitha tkurrjet e muskujve skeletorë dhe të shumë muskujve të lëmuar mundësohen nga neurotransmetuesi acetilkolinë.

Muskuli i lëmuar

Muskuli i lëmuar gjendet pothuajse në të gjitha sistemet e organeve sidomos në organet e zbrazët si stomaku dhe fshikëza e urinës, në strukutra gypëzore si enët e gjakut dhe limfës dhe kanalet biliar dhe në organet me muskuj rrethor si mitra dhe syri. Ai luan një rol të rëndësishëm në kanale dhe gjendat ekzokrine. Ai përmbush detyra të ndryshme si mbyllja e hapjeve të ndryshme ose transportimi i kimës përmes tkurrjeve në formën e valëve në hapësirën e zorrës. Qelizat e muskujve të lëmuar tkurren më ngadalë se ato të muskujve skeletorë por ato janë më të forta, më të qëndrueshme dhe iu nevojitet më pak energji. Muskuli i lëmuar është gjithashtu jovullnetar ndryshe nga muskuli skeletor të cilit i nevojitet një nxitës për t'u tkurrur.

Muskuli kardiak

Muskuli kardiak është muskuli i zemrës. Ai vetë-tkurret, kontrollohet nga sistemi nervor autonom dhe duhet të vazhdojë të tkurret në të njëjtin mënyrë dhe ritëm gjatë gjithë jetës së organizmit. Prandaj ai ka veçori të ndryshme nga muskujt e tjerë.