Pamje e plotë, skematike e sistemit të frymëmarrjes njerëzore me pjesët dhe funksionet e tyre


Sistemi i frymëmarrjes (gjithashtu aparatet e frymëmarrjes, sistemi i ventilimit ) është një sistem biologjik i përbërë nga organe dhe struktura specifike që përdoren për shkëmbimin e gazitkafshë dhe bimë . Anatomia dhe fiziologjia që e bëjnë këtë të ndryshojë shumë, në varësi të madhësisë së organizmit, mjedisit në të cilin jeton dhe historisë së tij evolucionare. Në kafshët tokësore sipërfaqja e frymëmarrjes është e brendshme si veshje e mushkërive .[1] Shkëmbimi i gazit në mushkëri ndodh në miliona qese të vogla ajri të quajtura alveole në gjitarë dhe zvarranikë, por atria tek zogjtë. Këto qese mikroskopike ajri kanë një furnizim shumë të pasur me gjak, duke sjellë kështu ajrin në kontakt të ngushtë me gjakun.[2] Këto qese ajri komunikojnë me mjedisin e jashtëm përmes një sistemi të rrugëve të frymëmarrjes, ose tubave të uritur, nga të cilët më i madhi është trachea, e cila degëzohet në mes të gjoksit në dy bronket kryesore. Këto hyjnë në mushkëri, ku ato degëzohen në bronke të ngushta graduale të mesme dhe terciare që degëzohen në tuba të shumta më të vogla, bronkiolet . Tek zogjtë bronkiolet quhen parabronchi . Ajo është bronkit, ose parabronchi që zakonisht të hapura në mikroskopike alveole në gjitarët dhe atria në zogj. Ajri duhet të pompohet nga mjedisi në alveole ose atri nga procesi i frymëmarrjes i cili përfshin muskujt e frymëmarrjes .

Në shumicën e peshqve, dhe në një numër të kafshëve të tjera ujore (si vertebrorët ashtu edhe jovertebrorët ), sistemi i frymëmarrjes përbëhet nga gusha, të cilët janë ose organe pjesërisht ose plotësisht të jashtme, të lara në mjedisin me ujë. Ky ujë rrjedh mbi gusha me një larmi mjetesh aktive ose pasive. Shkëmbimi i gazit zhvillohet në gushë të cilat përbëhen nga fije të holla ose shumë të sheshta filamente dhe lammelae që ekspozojnë një zonë shumë të madhe sipërfaqeje të shumë vaskualizuar të indeve në ujë.

Kafshët e tjera, siç janë insektet, kanë sistem të frymëmarrjes me karakteristika shumë të thjeshta anatomike, dhe tek amfibët madje lëkura luan një rol jetësor në shkëmbimin e gazit. Bimët gjithashtu kanë sistem të frymëmarrjes por drejtimi i shkëmbimit të gazit mund të jetë i kundërt me atë te kafshët. Sistemi i frymëmarrjes në bimë përfshin veçori anatomike si stomata, të cilat gjenden në pjesë të ndryshme të bimës.[3]

GjitarëtRedakto

AnatomiRedakto

 
Fig. 1. Sistemi i frymëmarrjes
 
Fig. 2. Trakti i poshtëm i frymëmarrjes, ose "Pema e frymëmarrjes"

Tek njerëzit dhe gjitarët e tjerë, anatomia e një sistemi tipik respirator është trakti respirator . Trakti është i ndarë në një trakt të sipërm dhe të poshtëm të frymëmarrjes . Trakti i sipërm përfshin hundën, zgavrat e hundës, sinuset, faringun dhe pjesën e laringut sipër palosjeve vokale . Trakti i poshtëm (Fig.   2.) përfshin pjesën e poshtme të laringut, trake, bronkët, bronkiolet dhe alveolat .

Rrugët e frymëmarrjes në traktin e poshtëm përshkruhen shpesh si pema e frymëmarrjes ose trakeobronkiale (Fig. 2).[4] Intervalet midis pikave të njëpasnjëshme të degëve përgjatë degëve të ndryshme të "pemës" shpesh quhen "gjenerata" degëzuese, prej të cilave ka, tek njeriu i rritur rreth 23. Brezat e mëparshëm (përafërsisht brezat 0-16), të përbërë nga trake dhe bronke, si dhe bronkiolat më të mëdha që thjesht veprojnë si përcjellës ajri, duke sjellë ajër në bronkiolat e frymëmarrjes, kanalet alveolare dhe alveolet (përafërsisht gjeneratat 17-23), ku bëhet shkëmbimi i gazit.[5][6] Bronkiolat përcaktohen si rrugët e vogla ajrore që nuk kanë asnjë mbështetje kartilogjene.[4]

Bronkat e para që degëzohen nga trakeja janë bronket kryesore të djathta dhe të majta. E dyta vetëm me diametër në trake (1.8cm), këto bronke (1 -1.4 cm në diametër) [5] hyjnë në mushkëri në secilin hilum, ku ato degëzohen në bronke dytësore më të ngushta të njohura si bronke lobare, dhe këto degë në bronke të ngushta terciare të njohura si bronke segmentale. Ndarjet e mëtejshme të bronkeve segmentale (1 deri në 6 mm në diametër)[7] njihen si bronke segmentale të rendit të 4-të, rendit të 5-të dhe rendit të 6-të, ose grupohen së bashku si bronke subsegmentale. [8][9]

Në krahasim me, mesatarisht, 23 numrin e degëve të pemës së frymëmarrjes te njeriu i rritur, miu ka vetëm rreth 13 degë të tilla.

Alveolat janë terminalet fundorë të "pemës", që do të thotë se çdo ajër që hyn në to duhet të dalë përmes të njëjtës rrugë. Një sistem i tillë si ky krijon hapësirë të vdekur, një vëllim ajri (rreth 150 ml në njeriun e rritur) që mbush rrugët e frymëmarrjes pas nxjerrjes dhe merr frymë përsëri në alveolat para se ajri mjedisor t’i arrijë ato.[10][11] Në fund të mbytjes, rrugët e frymëmarrjes janë të mbushura me ajër mjedisor, i cili nxirret pa ardhur në kontakt me shkëmbyesin e gazit. [10]

Vëllimet e ventilimitRedakto

Mushkëritë zgjerohen dhe kontraktohen gjatë ciklit të frymëmarrjes, duke tërhequr ajrin brenda dhe jashtë mushkërive. Vëllimi i ajrit u zhvendos brenda ose jashtë mushkërive në rrethana normale të pushimit ( vëllimi i valës së pushimit prej rreth 500 ml), dhe vëllimet e zhvendosura gjatë thithjes me forcë maksimale dhe nxjerrjes maksimale të detyruar maten tek njerëzit me spirometri .[12] Një spirogram tipik njerëzor i rritur me emrat e dhënë në ekskursione të ndryshme në vëllim që mushkëritë mund t’i nënshtrohen është ilustruar më poshtë (Fig.   3):

 
Fig. 3 Prodhimi i një 'spirometri'. Lëvizja lart e grafikut, e lexuar nga e majta, tregon marrjen e ajrit; lëvizjet në rënie paraqesin zhvarrosje.

Jo të gjithë ajrin në mushkëri mund të dëbohet gjatë zhdukjes maksimale të detyruar. Ky është vëllimi i mbetur prej rreth 1.0-1.5 litra të cilat nuk mund të maten me spirometri. Vëllimet që përfshijnë vëllimin e mbetur ( d.m.th. kapaciteti funksional i mbetjes prej rreth 2.5-3.0 litra, dhe aftësia totale e mushkërive prej rreth 6 litra) prandaj gjithashtu nuk mund të matet me spirometri. Matja e tyre kërkon teknika speciale.[12]

Shkalla në të cilën ajri është marrë brenda ose jashtë, përmes gojës ose hundës, ose brenda ose jashtë alveolave janë tabeluar më poshtë, së bashku me mënyrën e llogaritjes së tyre. Numri i cikleve të frymëmarrjes në minutë njihet si shkalla e frymëmarrjes .

Matje Ekuacion Përshkrimi
Ventilimi minut vëllimi i baticës * shkalla e frymëmarrjes vëllimi i përgjithshëm i ajrit që hyn, ose largohet, hunda ose goja në minutë.
Ventilimi alveolar (vëllimi i baticës - hapësira e vdekur) * Shkalla e frymëmarrjes vëllimi i ajrit që hyn ose largohet nga alveolet në minutë.
Ventilimi i hapësirës së vdekur hapësira e vdekur * shkalla e frymëmarrjes vëllimi i ajrit që nuk arrin alveolet gjatë thithjes, por përkundrazi mbetet në rrugët e frymëmarrjes, për minutë.

Mekanika e frymëmarrjesRedakto

Fig. 6 Imazhe rezonancë magnetike në kohë reale (MRI) e lëvizjeve të gjoksit të kraharorit të njeriut gjatë frymëmarrjes
"Doreza e pompës" dhe "lëvizjet e dorezës së kovës" të brinjëve
Fig. 4 Efekti i muskujve të mbytjes në zgjerimin e kafazit të brinjëve. Veprimi i veçantë i ilustruar këtu quhet lëvizja e dorezës së pompës së kafazit të brinjëve.
Fig. 5 Në këtë pamje të kafazit të brinjëve, pjerrësia poshtë e brinjëve të poshtme nga vija e mesit nga jashtë mund të shihet qartë. Kjo lejon një lëvizje të ngjashme me "efektin e trajtimit të pompës", por në këtë rast quhet lëvizja e dorezës së kovës. Ngjyra e brinjëve i referohet klasifikimit të tyre, dhe nuk është e rëndësishme këtu.
Frymëmarja
Fig. 7 Muskujt e frymëmarrjes në pushim: mbytje në të majtë, nxjerrje në të djathtë. Muskujt kontraktues tregohen me të kuqe; muskuj të relaksuar në blu. Tkurrja e diafragmës në përgjithësi kontribuon më së shumti në zgjerimin e zgavrës së gjoksit (blu të lehta). Sidoqoftë, në të njëjtën kohë, muskujt ndërkostal tërheqin brinjët lart (efekti i tyre tregohet me shigjeta) duke shkaktuar gjithashtu zgjerimin e kafazit të brinjëve gjatë thithjes (shiko diagramin në anën tjetër të faqes). Relaksimi i të gjithë këtyre muskujve gjatë nxjerrjes bën që kafazi i brinjëve dhe barku (jeshile e lehta) të kthehen në mënyrë elastike në pozicionet e tyre të pushimit. Krahasoni me Figurën 6, videoja MRI e lëvizjeve të gjoksit gjatë ciklit të frymëmarrjes.
Fig. 8 Muskujt e frymëmarrjes me forcë (mbytja dhe zhvarrosja). Kodi i ngjyrave është i njëjtë me të majtën. Përveç një tkurrjeje më të fuqishme dhe të gjerë të diafragmës, muskujt ndërkostal ndihmohen nga muskujt aksesorë të thithjes për të ekzagjeruar lëvizjen e brinjëve lart, duke shkaktuar një zgjerim më të madh të kafazit të brinjëve. Gjatë nxjerrjes, përveç relaksimit të muskujve të thithjes, muskujt e barkut në mënyrë aktive kontraktohen për të tërhequr skajet e poshtme të kafazit të brinjës poshtë, duke ulur vëllimin e kafazit të brinjëve, ndërsa në të njëjtën kohë shtyjnë diafragmën lart lart në kraharor.

gjitarët, mbytja në pushim është kryesisht për shkak të tkurrjes së diafragmës . Kjo është një fletë muskulore lart, e cila ndan zgavrën e kraharorit nga zgavra e barkut. Kur kontraktohet çarçafë, (p.sh. zhvendoset poshtë siç tregohet në Fig.7) rritja e vëllimit të zgavrës së kraharorit. Diafragma kontraktuese shtyn organet e barkut poshtë. Por për shkak se kati i legenit parandalon që organet më të ulëta të barkut të lëvizin në atë drejtim, përmbajtja e qëndrueshme e barkut bën që barku të fryhet nga jashtë në pjesën e përparme dhe anët, sepse muskujt e relaksuar të barkut nuk i rezistojnë kësaj lëvizje (Fig.7). Kjo fryrje plotësisht pasive (dhe shtrëngimi gjatë nxjerrjes) së barkut gjatë frymëmarrjes normale nganjëherë quhet "frymëmarrje abdominale", megjithëse është, në të vërtetë, "frymëmarrje diafragmatike", e cila nuk është e dukshme në pjesën e jashtme të trupit. Gjitarët përdorin muskujt e tyre të barkut vetëm gjatë nxjerrjes me forcë (shih Fig. 8, dhe diskutimi më poshtë). Asnjëherë gjatë ndonjë forme thithjeje.

Ndërsa kontraktimi i diafragmës, kafazi i brinjëve zmadhohet njëkohësisht nga brinjët që tërhiqen lart nga muskujt ndërkostal siç tregohet në Fig. 4. Të gjitha brinjët rrëshqasin poshtë nga mbrapa në pjesën e përparme (siç tregohet në Fig. 4); por brinjët më të ulëta gjithashtu zbriten poshtë nga mesi i jashtëm (Fig. 5). Kështu, diametri i tërthortë i kafazit të brinjëve mund të rritet në të njëjtën mënyrë me diametrin antero-posteror, duke u rritur me të ashtuquajturën lëvizje të dorezës së pompës, të treguar në Fig. 4.

Zmadhimi i dimensionit vertikal të zgavrës së kraharorit nga tkurrja e diafragmës, dhe dy dimensionet e saj horizontale me ngritjen e pjesës së përparme dhe anëve të brinjëve, bën që presioni intrathoracic të bjerë. Brendësia e mushkërive është e hapur për ajrin e jashtëm, dhe duke qenë elastike, prandaj zgjerohen për të mbushur hapësirën e rritur. Hyrja e ajrit në mushkëri ndodh përmes rrugëve të frymëmarrjes respiratore (Fig. 2). Në shëndetësi këto rrugët e frymëmarrjes (duke filluar nga hunda ose goja, dhe duke përfunduar në qeset mikroskopike të qetë që quhen alveolë ) janë gjithmonë të hapura, megjithëse diametrat e seksioneve të ndryshme mund të ndryshohen nga sistemet nervore simpatike dhe parasimpatike . Presioni alveolar i ajrit është gjithnjë afër presionit të ajrit atmosferik (rreth 100 kPa në nivelin e detit) në pushim, me gradientët e presionit që bëjnë që ajri të lëviz brenda dhe jashtë mushkërive gjatë frymëmarrjes rrallë që tejkalon 2-3   kPa.[13][14]

Gjatë nxjerrjes diafragma dhe muskujt ndërkostal relaksohen. Kjo kthen gjoksin dhe barkun në një pozicion të përcaktuar nga elasticiteti i tyre anatomik. Kjo është "pozicioni mesatar i pushimit" i kraharorit dhe i barkut (Fig. 7) kur mushkëritë përmbajnë aftësinë e tyre funksionale të mbetjes së ajrit (zona blu e çelët në ilustrimin e dorës së djathtë të Fig. 7), e cila tek njeriu i rritur ka një vëllim prej rreth 2.5-3.0   litra (Fig. 3).[6] Zgjatja e pushimit zgjat rreth dy herë më shumë se mbytja sepse diafragma zbutet pasivisht më butësisht sesa kontraktohet në mënyrë aktive gjatë thithjes.

 
Fig. 9 Ndryshimet në përbërjen e ajrit alveolar gjatë një cikli normal frymëmarrjeje në pushim. Shkalla në të majtë, dhe vija blu, tregojnë presionet e pjesshme të dioksidit të karbonit në kPa, ndërsa ajo në të djathtë dhe në vijën e kuqe, tregojnë presionet e pjesshme të oksigjenit, gjithashtu në kPa (për të kthyer kPa në mm Hg, shumëzuar nga 7.5).

Vëllimi i ajrit që lëviz brenda ose jashtë (në hundë ose gojë) gjatë një cikli të vetëm frymëmarrjeje quhet vëllimi i baticës . Në një njeri të rritur që pushon është rreth 500 ml për frymë. Në fund të nxjerrjes, rrugët e frymëmarrjes përmbajnë rreth 150 ml ajër alveolar i cili është ajri i parë që merret me frymë përsëri në alveole gjatë mbytjes.[10][15] Ky ajër i vëllimit që merret me frymë nga alveolat dhe kthehet përsëri njihet si ventilim i hapësirës së vdekur, e cila ka pasojën e asaj të 500 ml mori frymë në alveole me secilën frymë vetëm 350 ml (500) ml - 150 ml = 350 ml) është ajër i freskët i ngrohtë dhe i lagur.[6] Që nga kjo 350 ml ajri i freskët përzihet plotësisht dhe hollohet nga ajri që mbetet në alveolat pas nxjerrjes normale ( d.m.th. kapaciteti funksional i mbetur prej rreth 2.5-3,0 litra), është e qartë se përbërja e ajrit alveolar ndryshon shumë pak gjatë ciklit të frymëmarrjes (shiko Fig. 9). Tensioni i oksigjenit (ose presioni i pjesshëm) mbetet afër 13-14 kPa (rreth 100   mm Hg), dhe ai i dioksidit të karbonit shumë afër 5.3 kPa (ose 40 mm Hg). Kjo bie ndesh me përbërjen e ajrit të thatë jashtë në nivelin e detit, ku presioni i pjesshëm i oksigjenit është 21 kPa (ose 160 mm Hg) dhe atë të dioksidit të karbonit 0.04 kPa (ose 0.3 mmHg).[6]

Gjatë frymëmarrjes së rëndë ( hiperpnea ), si, për shembull, gjatë stërvitjes, thithja shkaktohet nga një ekskursion më i fuqishëm dhe më i madh i diafragmës kontraktuese sesa në pushim (Fig. 8). Për më tepër, " muskujt aksesorë të inhalacionit " ekzagjerojnë veprimet e muskujve ndërkostal (Fig. 8). Këto muskuj aksesorë të thithjes janë muskuj që shtrihen nga rruazat e qafësmitrës dhe baza e kafkës deri në brinjët e sipërme dhe sternum, ndonjëherë përmes një ngjitjeje ndërmjetëse në klavikulat .[6] Kur kontraktohen, vëllimi i brendshëm i kafazit të brinjëve është rritur në një masë shumë më të madhe sesa mund të arrihet me tkurrje të muskujve ndërkostal vetëm. E parë nga jashtë trupit ngritja e klavikulave gjatë thithjes së fortë ose të munduar ndonjëherë quhet frymëmarrje klavikulare, që shihet veçanërisht gjatë sulmeve të astmës dhe te njerëzit me sëmundje pulmonare obstruktive kronike .

Gjatë frymëmarrjes së rëndë, nxjerrja shkaktohet nga relaksimi i të gjithë muskujve të thithjes. Por tani, muskujt e barkut, në vend që të qëndrojnë të qetë (siç bëjnë ata në pushim), kontraktohen duke tërhequr me forcë skajet e poshtme të kafazit të brinjëve poshtë (para dhe anët) (Fig. 8). Kjo jo vetëm që zvogëlon në mënyrë drastike madhësinë e kafazit të brinjëve, por gjithashtu shtyn organet e barkut lart kundër diafragmës, e cila rrjedhimisht fryhet thellësisht në kraharor (Fig. 8). Vëllimi i mbarimit të mushkërive përfundimtare tani është shumë poshtë pozicionit të mesëm të pushimit dhe përmban shumë më pak ajër sesa "kapaciteti funksional i mbetur" i pushimit. Sidoqoftë, në një gjitar normal, mushkëritë nuk mund të boshatisen plotësisht. Në një njeri të rritur ka gjithnjë akoma të paktën 1 litër ajër të mbetur që mbetet në mushkëri pas zhvarrimit maksimal.[6]

Frymëmarrja ritmike automatike brenda dhe jashtë, mund të ndërpritet nga kollitja, teshtitja (forma të përsëritjes shumë të fuqishme), me shprehjen e një game të gjerë emocionesh (duke qeshur, psherëtitur, duke qarë në dhimbje, marrje të acaruara të frymëmarrjes) dhe nga të tilla akte vullnetare si të folurit, të kënduarit, bilbilitjet dhe interpretimi i instrumenteve të erës. Të gjitha këto veprime mbështeten në muskujt e përshkruar më lart, dhe efektet e tyre në lëvizjen e ajrit brenda dhe jashtë mushkërive.

Edhe pse nuk është një formë e frymëmarrjes, manovra Valsalva përfshin muskujt e frymëmarrjes. është, në të vërtetë, një përpjekje shumë e fortë nxitëse kundër një glottis të mbyllur fort, në mënyrë që asnjë ajër të mos shpëtojë nga mushkëritë.[16] Në vend të kësaj, përmbajtja e barkut evakuohet në drejtim të kundërt, përmes orifices në legenin. Muskujt e barkut kontraktohen shumë fuqishëm, duke bërë që presioni brenda barkut dhe i kraharorit të rritet në nivele jashtëzakonisht të larta. Manovra Valsalva mund të bëhet vullnetarisht, por në përgjithësi është një refleks i nxitur kur përpiqeni të boshatisni barkun gjatë, për shembull, defeksion të vështirë ose gjatë lindjes së fëmijëve. Frymëmarrja pushon gjatë kësaj manovre.

Shkëmbimi i gazitRedakto

Mekanizmi i shkëmbimit të gazit
Fig. 11 Një ilustrim shumë diagramatik i procesit të shkëmbimit të gazit në mushkëritë e gjitarëve, duke theksuar ndryshimet midis përbërjeve të gazit të ajrit të ambientit, ajrit alveolar (blu të lehta) me të cilin ekuilibrohet gjaku i kapilarit pulmonar, dhe tensionet e gazit në gjak në pulmonar arteriale (gjaku blu që hyn në mushkëri në të majtë) dhe gjak venoz (gjaku i kuq duke lënë mushkëritë në të djathtë). Të gjitha tensionet e gazit janë në kPa. Për t'u kthyer në mm Hg, shumëzoni me 7.5.
Fig. 12 Një seksion kryq diagramatik histologjik përmes një pjese të indeve të mushkërive që tregon një alveol normal të fryrë (në fund të një zhvarrosje normale), dhe muret e tij që përmbajnë kapilarët pulmonarë (treguar në seksionin kryq). Kjo ilustron se si gjaku i kapilarit pulmonar është i rrethuar plotësisht nga ajri alveolar. Në një mushkëri normale njerëzore, të gjitha alveolet së bashku përmbajnë rreth 3 litra ajër alveolar. Të gjitha kapilarët pulmonarë përmbajnë rreth 100 ml gjak.
 
Fig. 10 Një seksion kryq histologjik përmes një muri alveolar që tregon shtresat nëpër të cilat gazrat duhet të lëvizin ndërmjet plazmës së gjakut dhe ajrit alveolar. Objektet blu të errëta janë bërthamat e endotelit kapilar dhe tipit alveolar   unë   qelizat epiteliale (ose lloji   1   pneumocitet ). Dy objektet e kuq të etiketuar "RBC" janë qelizat e kuqe të gjakut në gjakun kapilar pulmonar.

Qëllimi kryesor i sistemit të frymëmarrjes është ekuilibrimi i presioneve të pjesshme të gazrave të frymëmarrjes në ajrin alveolar me ato në gjakun kapilar pulmonar (Fig. 11). Ky proces ndodh me shpërndarje të thjeshtë, [17] nëpër një membranë shumë të hollë (e njohur si pengesa gjaku-ajri ), e cila formon muret e alveolave pulmonare (Fig. 10). Ai përbëhet nga qelizat epiteliale alveolare, membranat e tyre të bodrumit dhe qelizat endoteliale të kapilarëve alveolarë (Fig. 10).[18] Kjo pengesë e gazit të gjakut është jashtëzakonisht e hollë (tek njerëzit, mesatarisht, 2.2 μm i trashë). Eshtë palosur në rreth 300 milion qese të vogla ajri të quajtura alveoli [18] (secila midis 75 dhe 300 μm në diametër) që degëzohet nga bronkiolet e frymëmarrjes në mushkëri, duke siguruar kështu një sipërfaqe jashtëzakonisht të madhe (afërsisht 145 m 2 ) që të ndodhë shkëmbimi i gazit. [18]

Ajri që përmbahet brenda alveolave ka një vëllim gjysmë të përhershëm prej rreth 2.5-3.0 litra e cila rrethon plotësisht gjakun kapilar alveolar (Fig.12). Kjo siguron që ekuilibri i presioneve të pjesshme të gazrave në të dy ndarjet është shumë efikas dhe ndodh shumë shpejt. Gjaku që largohet nga kapilarët alveolarë dhe shpërndahet përfundimisht në të gjithë trupin prandaj ka një presion të pjesshëm të oksigjenit prej 13-14  kPa (100 mmHg), dhe një presion i pjesshëm i dioksidit të karbonit prej 5.3  kPa (40  mmHg) (d.m.th. njëjtë me tensionet e gazit të oksigjenit dhe dioksidit të karbonit si në alveole)..[6] Siç u përmend në pjesën më lart, presionet e pjesshme përkatëse të oksigjenit dhe dioksidit të karbonit në ajrin e ambientit (të thatë) në nivelin e detit janë 21 kPa (160 mmHg) dhe 0.04 kPa (0.3 mmHg) përkatësisht. [6]

Ky ndryshim i theksuar midis përbërjes së ajrit alveolar dhe atij të ajrit të ambientit mund të mbahet sepse aftësia e mbetur funksionale përmbahet në qeset e qyteteve të ngordhura të lidhura me ajrin e jashtëm nga tuba mjaft të ngushtë dhe relativisht të gjatë (rrugët e ajrit: hunda, faringu, laring, trake, bronke dhe degët e tyre deri tek bronkiolet ), përmes të cilave ajri duhet të marrë frymë si brenda ashtu edhe jashtë (d.m.th. nuk ka asnjë rrjedhje të njëanshme të rrjedhës ashtu siç ka në mushkërinë e shpendëve ). Kjo anatomi tipike e gjitarëve e kombinuar me faktin se mushkëritë nuk janë boshatisur dhe ri-fryrë me çdo frymëmarrje (duke lënë një vëllim të konsiderueshëm të ajrit, prej rreth 2.5-3.0 litra, në alveolat pas nxjerrjes), siguron që përbërja e ajrit alveolar shqetësohet vetëm minimalisht kur 350 ml ajër të pastër përzihet në të me secilën thithje. Kështu, kafsha pajiset me një "atmosferë të lëvizshme" shumë të veçantë, përbërja e së cilës ndryshon ndjeshëm nga ajri i ambientit të sotëm .[19] Eshtë kjo atmosferë e lëvizshme ( kapaciteti funksional i mbetjes ), ndaj të cilit gjaku dhe për rrjedhojë indet e trupit janë të ekspozuar - jo ndaj ajrit të jashtëm.

Presionet e pjesshme arteriale rezultuese të oksigjenit dhe dioksidit të karbonit kontrollohen në mënyrë homeostatike. Një ngritje e presionit të pjesshëm arterial të CO2 dhe, në një masë më të vogël, një rënie në presionin e pjesshëm arterial të O2, do të shkaktojë në mënyrë refleksuese frymëmarrje më të thellë dhe më të shpejtë deri në tensionet e gazit në gjak në mushkëri, dhe për këtë arsye edhe gjaku arterial, dmth. kthimi ne normal. Biseda ndodh kur tensioni i dioksidit të karbonit bie, ose, përsëri në një masë më të vogël, tensioni i oksigjenit rritet: shkalla dhe thellësia e frymëmarrjes zvogëlohen derisa të rikthehet normaliteti i gazit të gjakut.

Meqenëse gjaku që arrin në kapilarët alveolarë ka një presion të pjesshëm të O2, mesatarisht, 6 kPa (45 mmHg), ndërsa presioni në ajrin alveolar është 13-14 kPa (100 mmHg), do të ketë një shpërndarje neto të oksigjenit në gjakun kapilar, duke ndryshuar përbërjen e 3 litrave ajër alveolar pak. Në mënyrë të ngjashme, pasi gjaku që mbërrin në kapilarët alveolarë ka një presion të pjesshëm të CO2 prej rreth 6 kPa (45 mmHg), ndërsa ai i ajrit alveolar është 5.3 kPa (40 mmHg), ekziston një lëvizje neto e dioksidit të karbonit nga kapilarët në alveole. Ndryshimet e sjella nga këto flukse neto të gazeve individuale brenda dhe jashtë ajrit alveolar kërkojnë zëvendësimin e rreth 15% të ajrit alveolar me ajrin e ambientit çdo 5  sekonda apo më shumë. Kjo është e kontrolluar shumë ngushtë me monitorimin e gazeve arteriale e gjakut (i cili me saktësi pasqyrojnë përbërjen e ajrit alveolar) nga ana e aortës dhe organet karotide, si dhe nga ana e gazit të gjakut dhe pH sensor në sipërfaqen e përparme e oblongata palcë në trurit. Ekzistojnë gjithashtu sensorë të oksigjenit dhe dioksidit të karbonit në mushkëri, por ato kryesisht përcaktojnë diametrat e bronkiolave dhe kapilarëve pulmonarë, dhe për këtë arsye janë përgjegjës për drejtimin e rrjedhës së ajrit dhe gjakut në pjesë të ndryshme të mushkërive.

Eshtë vetëm si rezultat i ruajtjes me saktësi të përbërjes së 3 litrave ajër alveolar që me çdo frymëmarrje disa dioksid karboni shkarkohen në atmosferë dhe pak oksigjen merret nga ajri i jashtëm. Nëse më shumë dioksid karboni se zakonisht ka humbur nga një periudhë e shkurtër hiperventilimi, frymëmarrja do të ngadalësohet ose ndalet derisa presioni i pjesshëm alveolar i dioksidit të karbonit të kthehet në 5.3 kPa (40 mmHg). Prandaj është duke folur rreptësisht e pavërtetë se funksioni kryesor i sistemit të frymëmarrjes është të heqësh trupin nga “mbeturinat” e dioksidit të karbonit. Dioksidi i karbonit që merret me frymë me secilën frymë ndoshta mund të shihet më saktë si një nënprodukt i dioksidit të karbonit të lëngut joqelizor të trupit dhe homeostatëve të pH.

Nëse këto homeostats janë komprometuar, atëherë një acidoz e frymëmarrjes, apo një alkaloz e frymëmarrjes do të ndodhë. Në planin afatgjatë, këto mund të kompensohen nga rregullimet e veshkave në përqendrimet H + dhe HCO 3 - në plazmë ; por meqenëse kjo kërkon kohë, sindroma e hiperventilimit mund, për shembull, të ndodhë kur agjitacioni ose ankthi shkakton që një person të marrë frymë shpejt dhe thellë duke shkaktuar kështu një alkalozë të frymëmarrjes shqetësuese përmes fryrjes së tepërt të CO2 nga gjaku në ajrin e jashtëm.[20]

Oksigjeni ka një tretshmëri shumë të ulët në ujë, dhe për këtë arsye bartet në gjak kombinuar lirshëm me hemoglobinë . Oksigjeni mbahet në hemoglobinë nga katër grupe heme që përmbajnë hekur në molekulën e hemoglobinës. Kur të gjitha grupet e heme mbajnë një molekulë O2 secila prej tyre thuhet se gjaku është "i ngopur" me oksigjen, dhe asnjë rritje e mëtejshme e presionit të pjesshëm të oksigjenit nuk do të thotë që do të rrisë përqendrimin e oksigjenit në gjak. Shumica e dioksidit të karbonit në gjak mbahet si jone bikarbonate (HCO3-) në plazmë. Sidoqoftë, shndërrimi i CO2 i tretur në HCO3- (përmes shtimit të ujit) është shumë i ngadaltë për shkallën në të cilën gjaku qarkullon nëpër inde nga njëra anë, dhe përmes kapilarëve alveolarë nga ana tjetër. Prandaj reaksioni katalizohet nga anhidraz karboni, një enzimë brenda qelizave të kuqe të gjakut .[21] Reagimi mund të shkojë në të dy drejtimet në varësi të presionit të pjesshëm mbizotërues të CO2.[6] Një sasi e vogël e dioksidit të karbonit bartet në pjesën proteinike të molekulave të hemoglobinës si grupe karbamino . Perqendrimi i përgjithshm i dioksidit të karbonit (në formë të joneve bikarbonat, tretur CO2, dhe grupet carbamino) në gjak arterial (dmth pasi ka ekuilibruar me ajrin alveolar) është rreth 26 mM (ose 58 ml / 100 ml),[22] krahasuar me përqendrimin e oksigjenit në gjakun e ngopur arterial prej rreth 9 mM (ose 20 ml / 100 ml gjak). .[6]

Kontrolli i ventilimitRedakto

Ventilimi i mushkërive te gjitarët ndodh përmes qendrave të frymëmarrjesmedulla oblongata dhe ponët e sistemit të trurit.[6] Këto zona formojnë një seri rrugësh nervore të cilat marrin informacione rreth presioneve të pjesshme të oksigjenit dhe dioksidit të karbonitgjakun arterial . Ky informacion përcakton shkallën mesatare të ventilimit të alveolave të mushkërive, për t’i mbajtur këto presione të vazhdueshme.Qendra e frymëmarrjes e bën këtë përmes nervave motorikë që aktivizojnë diafragmën dhe muskujt e tjerë të frymëmarrjes.

Shkalla e frymëmarrjes rritet kur rritet presioni i pjesshëm i dioksidit të karbonit në gjak. Kjo zbulohet nga kimoreceptorët qendror të gazit në gjak në sipërfaqen anterialemedullës oblongata . [6] Trupat aortikë dhe karotidë, janë kimoreceptorët periferik të gazit të gjakut të cilët janë veçanërisht të ndjeshëm ndaj presionit të pjesshëm arterial Të O2 edhe pse ata gjithashtu reagojnë, por më pak të fuqishëm, ndaj presionit të pjesshëm të CO2.[6] Në nivelin e detit, në rrethana normale, shkalla e frymëmarrjes dhe thellësia, përcaktohet kryesisht nga presioni i pjesshëm arterial i dioksidit të karbonit sesa nga presioni i pjesshëm arterial i oksigjenit, i cili lejohet të ndryshojë brenda një game mjaft të gjerë para qendrave të frymëmarrjes në medulla oblongata dhe ponët i përgjigjen asaj për të ndryshuar shkallën dhe thellësinë e frymëmarrjes.[6]

Ushtrimi rrit shkallën e frymëmarrjes për shkak të dioksidit të karbonit shtesë të prodhuar nga metabolizmi i rritur i muskujve ushtrues. [23] Përveç kësaj, lëvizjet pasive të gjymtyrëve gjithashtu prodhojnë refleksivisht një rritje të shkallës së frymëmarrjes.[6][23]

Informacioni i marrë nga receptorët e shtrirjes në mushkëri kufizon vëllimin e baticës (thellësia e mbytjes dhe eterit).

Përgjigjet ndaj presioneve të ulëta atmosferikeRedakto

Alveolat janë të hapura (përmes rrugëve të frymëmarrjes) për në atmosferë, me rezultat që presioni i ajrit alveolar është saktësisht i njëjtë me presionin e ajrit të ambientit në nivelin e detit, në lartësi mbidetare, ose në çdo atmosferë artificiale (p.sh. një dhomë zhytjeje, ose dhoma dekompresimi ) në të cilën individi merr frymë lirshëm. Me zgjerimin e mushkërive (përmes uljes së diafragmës dhe zgjerimit të kafazit të kraharorit ) ajri alveolar tani zë një vëllim më të madh, dhe presioni i tij bie proporcionalisht, duke bërë që ajri të rrjedhë nga rrethina, përmes rrugëve të frymëmarrjes, deri në presionin në alveolat janë përsëri në presionin e ajrit të ambientit. E kundërta padyshim që ndodh gjatë nxjerrjes. Ky proces (i mbytjes) është saktësisht i njëjtë në nivelin e detit, si në majë të Malit Everest, ose në një dhomë zhytjeje ose në dhomën e dekompresionit .

 
Fig. 14 Një grafik që tregon lidhjen midis presionit total atmosferik dhe lartësisë mbi nivelin e detit.

Sidoqoftë, ndërsa dikush ngrihet mbi nivelin e detit, densiteti i ajrit zvogëlohet në mënyrë eksponenciale (shih Fig. 14), përgjysmuar afërsisht me çdo 5500 ngritje në lartësi. [24] Që nga përbërja e ajrit atmosferik është pothuajse konstante nën 80 km, si rezultat i përzierjes së vazhdueshme të motit, përqendrimi i oksigjenit në ajër (mmols O2 për litër ajër të ambientit) zvogëlohet me të njëjtën normë si rënia e presionit të ajrit me lartësi.[25] Prandaj, për të marrë frymë në të njëjtën sasi oksigjeni në minutë, personi duhet të thithë një vëllim proporcionalisht më të madh të ajrit në minutë në lartësi sesa në nivelin e detit. Kjo arrihet duke marrë frymë më thellë dhe më shpejt (p.sh. hiperpnea ) sesa në nivelin e detit (shiko më poshtë).

 
Fig. 13 Foto ajrore e malit Everest nga jugu, prapa Nuptse dhe Lhotse.

Sidoqoftë, ekziston një ndërlikim që rrit vëllimin e ajrit që duhet të thithet në minutë ( vëllimi i minutës së frymëmarrjes ) për të siguruar të njëjtën sasi oksigjeni në mushkëri në lartësi si në nivelin e detit. Gjatë mbytjes ajri ngrohet dhe ngopet me avull uji gjatë kalimit të tij nëpër pasazhe të hundës dhe faringut . Presioni i avullit të ujit të ngopur varet vetëm nga temperatura. Në një temperaturë thelbësore të trupit prej 37° C është 6.3 kPa (47.0   mmHg), pavarësisht nga ndikimet e tjera, përfshirë lartësinë.[26] Kështu në nivelin e detit, ku presioni atmosferik i ambientit është rreth 100 kPa, ajri i lagur që rrjedh në mushkëri nga trake përbëhet nga avulli i ujit (6.3 kPa), azot (74.0 kPa), oksigjen (19.7 kPa) dhe sasitë gjurmë të dioksidit të karbonit dhe gazrave të tjerë (gjithsej 100 kPa). Në ajër të thatë presioni i pjesshëm i O2 në nivelin e detit është 21.0   kPa (d.m.th. 21% e 100 kPa), në krahasim me 19.7 kPa e oksigjenit që hyn në ajrin alveolar. (Presioni i pjesshëm trakeal i oksigjenit është 21% e [100   kPa - 6.3   kPa] = 19.7   kPa). Në kulmin e Malit Everest (në një lartësi prej 8,848 m ose 29.029 ft) shtypja totale atmosferike është 33.7 kPa, nga të cilat 7.1 kPa (ose 21%) është oksigjen.[24] Ajri që hyn në mushkëri gjithashtu ka një presion të përgjithshëm prej 33.7 kPa, nga të cilat 6.3 kPa është, në mënyrë të pashmangshme, avulli i ujit (ashtu siç është në nivelin e detit). Kjo zvogëlon presionin e pjesshëm të oksigjenit që hyn në alveole në 5.8 kPa (ose 21% e [33.7 kPa - 6.3 kPa] = 5.8 kPa). Ulja e presionit të pjesshëm të oksigjenit në ajrin e thithur është në thelb më e madhe sesa ulja e presionit të përgjithshëm atmosferik në lartësi do të sugjeronte (në Malin Everest: 5.8 kPa vs 7.1 kPa).

Një ndërlikim tjetër i vogël ekziston në lartësi. Nëse vëllimi i mushkërive do të dyfishohej menjëherë në fillim të mbytjes, presioni i ajrit brenda mushkërive do të përgjysmohej. Kjo ndodh pavarësisht nga lartësia. Kështu, përgjysmimi i presionit të ajrit në nivelin e detit (100 kPa) rezulton në një presion intrapulmonar të ajrit prej 50 kPa. Duke bërë të njëjtën gjë në 5500 m, ku presioni atmosferik është vetëm 50 kPa, presioni i ajrit intrapulmonar bie në 25 kPa. Prandaj, i njëjti ndryshim në vëllimin e mushkërive në nivelin e detit rezulton në 50  Diferenca kPa në presion midis ajrit të ambientit dhe ajrit intrapulmonar, ndërsa rezulton në një ndryshim prej vetëm 25 kPa në 5500 m. Presioni i drejtimit që detyron ajrin në mushkëri gjatë mbytjes është përgjysmuar në këtë lartësi. Shkalla e hyrjes së ajrit në mushkëri gjatë mbytjes në nivelin e detit është pra dyfishi i asaj që ndodh në 5500 m. Sidoqoftë, në realitet, mbytja dhe nxjerrja ndodhin shumë më butësisht dhe më pak sesa në shembullin e dhënë. Dallimet midis presioneve atmosferike dhe intrapulmonare, ngarjes së ajrit brenda dhe jashtë mushkërive gjatë ciklit të frymëmarrjes, janë në rajonin e vetëm 2–3 kPa.[13][14] Një dyfishim ose më shumë nga këto ndryshime të vogla të presionit mund të arrihen vetëm me ndryshime shumë të mëdha në përpjekjen e frymëmarrjes në lartësi të mëdha.

Të gjitha ndikimet e mësipërme të presioneve të ulëta atmosferike në frymëmarrje janë akomoduar kryesisht duke marrë frymë më thellë dhe më shpejt ( hiperpnea ). Shkalla e saktë e hiperpneës përcaktohet nga homeostati i gazitgjak, i cili rregullon presionet e pjesshme të oksigjenit dhe dioksidit të karbonit në gjakun arterial. Kjo homeostat i jep përparësi rregullimit të presionit të pjesshëm arterial të dioksidit të karbonit mbi atë të oksigjenit në nivelin e detit.[6] Kjo do të thotë, në nivelin e detit presioni i pjesshëm arterial i CO 2 mbahet në shumë afër 5.3  kPa (ose 40 mmHg) nën një gamë të gjerë rrethanash, në kurriz të presionit të pjesshëm arterial të O2, i cili lejohet të ndryshojë brenda një gamë shumë të gjerë vlerash, përpara se të nxirrni një përgjigje ventiluese korrigjuese. Sidoqoftë, kur presioni atmosferik (dhe për këtë arsye presioni i pjesshëm i O 2 në ajrin e ambientit) bie në nën 50-75% të vlerës së tij në nivelin e detit, homeostazës së oksigjenit i jepet përparësi ndaj homeostazës së dioksidit të karbonit. [6] Ky ndërprerje ndodh në një lartësi prej rreth 2500 m (ose rreth 8000 ft). Nëse ky ndërprerës ndodh relativisht papritur, hiperpnea në lartësi të madhe do të shkaktojë një rënie të rëndë të presionit të pjesshëm arterial të dioksidit të karbonit, me një rritje të pasojë të pH-së të plazmës arteriale . Ky është një kontribues i sëmundjes në lartësi të lartë . Nga ana tjetër, nëse kalimi në homeostazën e oksigjenit është jo i plotë, atëherë hipoksia mund të komplikojë pamjen klinike me rezultate potencialisht fatale.

Ka sensorë oksigjeni në bronket më të vogla dhe bronkiolet . Në përgjigje të presioneve të ulëta të pjesshme të oksigjenit në ajrin e thithur, këta sensorë shkaktojnë reflektivisht arteriolat pulmonare. [27] (Kjo është e kundërta e saktë e refleksit përkatës në indet, ku presionet e ulëta të pjesshme arteriale të O2 shkaktojnë vazodilim arteriolar. ) Në lartësi kjo bën që presioni pulmonar arterial të rritet duke rezultuar në një shpërndarje shumë më të barabartë të rrjedhës së gjakut në mushkëri sesa ndodh në nivelin e detit. Në nivelin e detit presioni arterial pulmonar është shumë i ulët, me rezultat që majat e mushkërive marrin shumë më pak gjak sesa bazat, të cilat janë relativisht të tepruara me gjak. Vetëm në mes të mushkërive që gjaku dhe ajri rrjedhin drejt alveolave përputhen në mënyrë ideale . Në lartësi kjo variacion në raportin e ventilimit / perfuzionit të alveolave nga majat e mushkërive deri në fund është eleminuar, me të gjitha alveolat të perfuzuara dhe të ventiluara në pak a shumë mënyrën fiziologjike ideale. Ky është një kontribues i rëndësishëm për aklimatizimin në lartësi të mëdha dhe presione të ulëta të oksigjenit.

Veshkat matin përmbajtjen e oksigjenit (mmol) Gjaku O2 / litër, sesa presioni i pjesshëm i O2 ) i gjakut arterial. Kur përmbajtja e oksigjenit në gjak është e ulët në mënyrë kronike, si në lartësi të madhe, qelizat e veshkave të ndjeshme ndaj oksigjenit sekretojnë eritropoetinën (shpesh e njohur vetëm nga forma e saj e shkurtuar si EPO ) [28] në gjak. [29] Ky hormon stimulon palcën e kuqe të eshtrave për të rritur shkallën e tij të prodhimit të qelizave të kuqe, gjë që çon në një rritje të hematokritit të gjakut, dhe një rritje të vazhdueshme të aftësisë së tij për mbajtjen e oksigjenit (për shkak të përmbajtjes tani të lartë të hemoglobinës në gjak). Me fjalë të tjera, me të njëjtën presion arterial të pjesshëm të O 2, një person me hematokrit të lartë mbart më shumë oksigjen për litër gjaku sesa një person me hematokrit më të ulët. Banorët në lartësi të lartë, pra, kanë hematokrit më të lartë se banorët e nivelit të detit..[30][31]

Funksione të tjera të mushkëriveRedakto

Mbrojtjet lokaleRedakto

Irritimi i mbaresave nervore brenda pasazheve të hundës ose rrugëve të frymëmarrjes, mund të shkaktojë një refleks të kollës dhe teshtitjes . Këto përgjigje bëjnë që ajri të dëbohet me forcë nga traket ose hunda, përkatësisht. Në këtë mënyrë, irrituesit e kapur në mukozën që drejton traktin respirator dëbohen ose zhvendosen në gojë, ku mund të gëlltiten .[6] Gjatë kollitjes, tkurrja e muskujve të lëmuar në muret e rrugëve të frymëmarrjes ngushton traket duke tërhequr skajet e pllakave të kërcit së bashku dhe duke shtyrë indet e buta në lumen. Kjo rrit nivelin e rrjedhës së ajrit të skaduar për t'u zhvendosur dhe hequr çdo grimcë ose mukozë irrituese.

Epiteli respirator mund të sekretojë një larmi molekulash që ndihmojnë në mbrojtjen e mushkërive. Këto përfshijnë sekretore imunoglobulinat (IgA), collectins, Defensinat dhe peptides tjera dhe proteaza, specieve reaktive të oksigjenit, dhe llojeve reaktive azotit . Këto sekrecione mund të veprojnë direkt si antimikrobikë për të ndihmuar në mbajtjen e ajrit të pastër nga infeksioni. Sekretohen edhe një larmi kimokine dhe citokine që rekrutojnë qelizat tradicionale të imunitetit dhe të tjerët në vendin e infeksioneve.

Funksioni imunitar sipërfaqësor i atribuohet kryesisht dy proteinave: SP-A dhe SP-D. Këto proteina mund të lidhen me sheqernat në sipërfaqen e patogjenëve dhe në këtë mënyrë t'i opsonizojnë ato për thithje nga fagocitet. Ai rregullon gjithashtu përgjigjet inflamatore dhe ndërvepron me përgjigjen imunitare adaptive. Degradimi ose joaktivizimi i sipërfaqes mund të kontribuojë në rritjen e ndjeshmërisë ndaj inflamacionit të mushkërive dhe infeksionit.[32]

Pjesa më e madhe e sistemit të frymëmarrjes është e veshur me mukozë që përmban inde limfoide të lidhura me mukozën, e cila prodhon qelizat e bardha të gjakut siç janë limfocitet .

Parandalimi i kolapsit alveolarRedakto

Mushkëritë bëjnë një surfaktant, një kompleks sipërfaqësor aktiv të lipoproteinës (fosfolipoproteinë) i formuar nga qelizat alveolare të tipit II . Ai noton në sipërfaqen e shtresës së holluar me ujë, e cila rreshton pjesën e brendshme të alveolave, duke zvogëluar tensionin sipërfaqësor të ujit.

Tensioni sipërfaqësor i një sipërfaqeje të holluar me ujë (ndërfaqja ujë-ajër) tenton që ajo sipërfaqe të tkurret. [6] Kur ajo sipërfaqe është lakuar ashtu siç është në alveolat e mushkërive, tkurrja e sipërfaqes zvogëlohet diametri i alveolave. Sa më akute të jetë lakimi i ndërfaqes ujë-ajër, aq më e madhe është tendenca që alveolusi të shembet[6] Kjo ka tre efekte. Së pari, tensioni sipërfaqësor brenda alveolave reziston në zgjerimin e alveoleve gjatë thithjes (d.m.th. ai e bën mushkërinë të ngurtë, ose jo në përputhje). Surfactant zvogëlon tensionin sipërfaqësor dhe për këtë arsye i bën mushkëritë më të pajtueshme, ose më pak të ngurta, sesa nëse nuk do të ishte aty. Së dyti, diametri i alveolave rritet dhe ulet gjatë ciklit të frymëmarrjes. Kjo do të thotë që alveolat kanë një tendencë më të madhe të kolapsit ( d.m.th. shkaktojnë atelektazë ) në fund të mbytjes. Meqenëse surfactant noton në sipërfaqen me ujë, molekulat e tij paketohen më fort së bashku kur alveolat tkurren gjatë zhdukjes.[6] Kjo bën që ata të kenë një efekt më të madh për uljen e tensionit në sipërfaqe kur alveolat janë të vogla sesa kur janë të mëdha (si në fund të mbytjes, kur molekulat surfaktante janë më të gjera në hapësirë). Tendenca që alveolat të shemben është pra pothuajse e njëjtë në fund të mbytjes si në fund të mbytjes. Së treti, tensioni sipërfaqësor i shtresës ujore të lakuar që rreshton alveolat ka tendencë të tërheqë ujin nga indet e mushkërive në alveole. Surfactant zvogëlon këtë rrezik në nivele të papërfillshme, dhe i mban alveolët të thatë. [6][33]

Foshnjat parakohshme të cilët nuk janë në gjendje të prodhojnë surfaktant kanë mushkëri që priren të shemben sa herë që marrin frymë. Nëse nuk mjekohet, kjo gjendje, e quajtur sindromi i shqetësimit të frymëmarrjes, është fatale. Eksperimentet themelore shkencore, të kryera me përdorimin e qelizave nga mushkëritë e pulës, mbështesin potencialin për përdorimin e steroideve si një mjet për zhvillimin e mëtejshëm të qelizave alveolare të tipit II. [34] Në fakt, pasi një kërcënim i lindjes së parakohshme, bëhet çdo përpjekje për të vonuar lindjen, dhe një seri injeksionesh steroide shpesh i jepen nënës gjatë kësaj vonese, në përpjekje për të nxitur pjekurinë e mushkërive.[35]

Kontributi në funksionet e të gjithë trupitRedakto

Enët e mushkërive përmbajnë një sistem fibrinolitik që shpërndan mpiksjet që mund të kenë mbërritur në qarkullimin pulmonar nga emboli, shpesh nga venat e thella në këmbë. Ata lëshojnë gjithashtu një larmi substancash që hyjnë në gjakun arterial sistemik, dhe largojnë substancat e tjera nga gjaku venoz sistemik që i arrijnë ato përmes arteries pulmonare. Disa prostaglandinë hiqen nga qarkullimi, ndërsa të tjerët sintetizohen në mushkëri dhe lëshohen në gjak kur shtrihet indi i mushkërive.

Mushkëritë aktivizojnë një hormon. Angiotensina I dekapeptidit fiziologjikisht joaktiv konvertohet në oktapeptidin aldosteron- lëshues, angiotensin II, në qarkullimin pulmonar. Reagimi shfaqet edhe në inde të tjera, por është veçanërisht i spikatur në mushkëri. Angiotensin II gjithashtu ka një efekt të drejtpërdrejtë në muret arteriolare, duke shkaktuar vazokonstruksion arteriolar, dhe rrjedhimisht një rritje të presionit arterial të gjakut . [36] Sasi të mëdha të enzimës konvertuese angiotenzinës përgjegjëse për këtë aktivizim janë të vendosura në sipërfaqet e qelizave endoteliale të kapilarëve alveolarë. Enzima konvertuese gjithashtu inaktivizon bradykinin . Koha e qarkullimit nëpër kapilarët alveolarë është më pak se një sekondë, megjithatë 70% e angiotensinës që unë arrijnë në mushkëri është konvertuar në angiotensin II në një udhëtim të vetëm nëpër kapilarë. Katër peptidaza të tjera janë identifikuar në sipërfaqen e qelizave endoteliale pulmonare.

ShqiptimiRedakto

Lëvizja e gazit përmes laringut, faringut dhe gojës u lejon njerëzve të flasin, ose fonat . Vokalizimi, ose këndimi, në zogj ndodh përmes shiringës, një organ i vendosur në bazën e trakesë. Dridhja e ajrit që rrjedh në laring ( litarët vokale ), tek njerëzit, dhe shiringa, tek zogjtë, rezulton e shëndoshë. Për shkak të kësaj, lëvizja e gazit është thelbësore për qëllime komunikimi .

Kontrolli i temperaturësRedakto

Gulçimi në qen, mace, zogj dhe disa kafshë të tjera siguron një mjet për të ulur temperaturën e trupit, duke avulluar pështymën në gojë (në vend që të avullojë djersën në lëkurë).

Rëndësia klinikeRedakto

Disrregullimet e sistemit të frymëmarrjes mund të klasifikohen në disa grupe të përgjithshme:

Disrregullimet e sistemit të frymëmarrjes zakonisht trajtohen nga një pulmonolog dhe terapist respirator .

Ku ka një pamundësi për të marrë frymë ose një pamjaftueshmëri në frymëmarrje një freskore mjekësore mund të përdoren.

Gjitarë të jashtëzakonshëmRedakto

KuajtRedakto

Kuajt janë të detyruar të marrin frymë me hundë që do të thotë se ata janë të ndryshëm nga shumë gjitarë të tjerë sepse nuk kanë mundësi të marrin frymë përmes gojës dhe duhet të marrin ajër përmes hundëve.

ElefantëtRedakto

Elefanti është gjitari i vetëm që dihet se nuk ka hapësirë pleurale . Përkundrazi, pleura parietale dhe viscerale janë të dyja të përbëra nga ind lidhor i dendur dhe të bashkuar me njëri-tjetrin përmes indit lidhës të lirshëm. [37] Kjo mungesë e një hapësire pleurale, së bashku me një diafragmë jashtëzakonisht të trashë, mendohet se janë përshtatje evolucionare që lejojnë elefantin të qëndrojë nën ujë për periudha të gjata kohe, ndërsa merr frymë nëpër bagazhin e tij, i cili del si një snorkel.[38]

Një elefanti mushkëritë janë ngjitur në diafragmë dhe frymëmarrja mbështetet kryesisht në diafragmë sesa në zgjerimin e rripit. .[39]

ZhogjtëRedakto

 
Fig. 15 Rregullimi i qeseve të ajrit dhe mushkërive në zogj
 
Fig. 16 Anatomia e sistemit të frymëmarrjes së shpendëve, që tregon marrëdhëniet e trakesë, bronkeve parësore dhe intra pulmonare, dorso- dhe venave bronko, me parabronch që shkojnë midis tyre. Tregohen edhe qeset e ajrit poster dhe anior të ajrit, por jo në shkallë.
 
Fig. 17 Një skelet pëllumbi, që tregon lëvizjen e gjoksit gjatë thithjes. Shigjeta 1 tregon lëvizjen e brinjëve vertebral. Shigjeta 2 tregon lëvizjen pasuese të sternumit (dhe keelës së saj). Dy lëvizjet rrisin diametrin vertikal dhe tërthor të pjesës së gjoksit të trungut të zogut. Celës: 1. kafkë ; 2. vertebrat e qafës së mitrës ; 3. furcula ; 4. koracoid ; 5. brinjët vertebrale ; 6. sternum dhe keel e saj ; 7. patella ; 8. tarsus ; 9. shifra ; 10. tibia ( tibiotarsus ); 11. fibula ( tibiotarsus ); 12. femuri ; 13. ischium (i pafajshëm ); 14. pubis (i pafajshëm); 15. ilium (i pafajshëm); 16. vertebra kaudale ; 17. pygostyle ; 18. synsacrum ; 19. skapula ; 20. vertebrat dorsale ; 21. humerus ; 22. ulna ; 23. rreze ; 24. paratrinë ( carpometacarpus ); 25. metacarpus ( carpometacarpus ); 26. shifra ; 27. alula
 
Fig. 18 Cikli i futjes-nxjerrjes në zogj.

Sistemi respirator i zogjve ndryshon ndjeshëm nga ai që gjendet tek gjitarët. Së pari, ata kanë mushkëri të ngurtë të cilat nuk zgjerohen dhe kontraktohen gjatë ciklit të frymëmarrjes. Përkundrazi, një sistem i gjerë i qeseve ajrore (Fig. 15) të shpërndarë në të gjithë trupat e tyre veprojnë si shakull duke tërhequr ajrin mjedisor në qese, dhe duke dëbuar ajrin e shpenzuar pasi të ketë kaluar nëpër mushkëri (Fig. 18). [40] Zogjtë gjithashtu nuk kanë diafragma ose zgavra pleural .

Mushkëritë e shpendëve janë më të vogla se ato tek gjitarët me madhësi të krahasueshme, por qeskat e ajrit përbëjnë 15% të vëllimit të përgjithshëm të trupit, në krahasim me 7% kushtuar alveolave që veprojnë si zhurmë në gjitarë.[41]

Mbytja dhe zhvarrosja sjellin duke rritur dhe ulur në mënyrë të alternuar vëllimin e tërë zgavrës së kraharorit-barkut (ose boshtit ) duke përdorur të dy muskujt e tyre të barkut dhe ato të kushtueshëm. [42][43][44] Gjatë inhalimit muskujt e bashkangjitur në brinjët vertebrale (Fig. 17) kontrata duke i vendosur ata përpara dhe jashtë. Kjo shtyn brinjë sternal, për të cilat ata janë të bashkangjitur në kënde të pothuajse të drejtë, poshtë dhe përpara, duke marrë kafaz të kraharorit (me të saj të shquar keel ) në të njëjtin drejtim (Fig. 17). Kjo rrit si diametrin vertikal ashtu edhe tërthor të pjesës torakale të trungut. Lëvizja përpara dhe poshtë, veçanërisht, fundi i pasëm i sternumit tërheq murin e barkut poshtë, duke rritur vëllimin e atij rajoni të trungut gjithashtu.[42] Rritja e vëllimit të tërë zgavrës së bagazhit zvogëlon presionin e ajrit në të gjitha qeset e ajrit të kraharorit-barkut, duke bërë që ata të mbushen me ajër siç përshkruhet më poshtë.

Gjatë ekshalimit muskul i zhdrejtë i jashtëm i cili është ngjitur në brinjët e krahërorit dhe vertebral para, dhe në legen (pubis dhe ilium në Fig. 17) posterikisht (duke formuar një pjesë të murit të barkut) prapëson lëvizjen inhalatore, ndërsa ngjesh përmbajtjen e barkut, duke rritur kështu presionin në të gjitha qeset e ajrit. Prandaj ajri dëbohet nga sistemi i frymëmarrjes në aktin e zhytjes.[42]

 
Fig. 19 Shkëmbyesi i gazit të frymëmarrjes ndër-rrymë në mushkëritë e zogjve. Ajri detyrohet nga qeset e ajrit në mënyrë të njëanshme (nga e djathta në të majtë në diagram) përmes parabronchit. Kapilarët pulmonarë rrethojnë parabronkun në mënyrën e treguar (gjaku që rrjedh nga poshtë parabronchus-it sipër tij në diagram). [42][45] Gjaku ose ajri me një përmbajtje të lartë oksigjeni tregohet me të kuqe; Ajri ose gjaku i dobët me oksigjen tregohet në hije të ndryshme të purpurt-blu.

Gjatë thithjes ajri futet në trake përmes hundës dhe gojës, dhe vazhdon të ndodhet përtej shiringës, në të cilën pikë trake degëzohet në dy bronke kryesore, duke shkuar në të dy mushkëritë (Fig. 16). Broncat parësore hyjnë në mushkëri për tu bërë bronkët intrapulmonare, të cilat heqin një sërë degësh paralele të quajtur ventrobronchi dhe, pak më tej, një grup ekuivalent të dorsobronch (Fig. 16).[42] Skajet e bronkeve intrapulmonare lëshojnë ajrin në qeset e pasme të ajrit në skajin kaudal të zogut. Eachdo palë dorso-ventrobronchi është e lidhur nga një numër i madh i kapilarëve paralel mikroskopik të ajrit (ose parabronchi ) ku ndodh shkëmbimi i gazit (Fig. 16).[42] Ndërsa zogu mbizotëron, ajri trakeal derdhet përmes bronkeve intrapulmonare në qeset e ajrit poster, si dhe në bronket dorso, por jo në bronkët ventro (Fig. 18). Kjo është për shkak të arkitekturës bronkiale e cila drejton ajrin e thithur larg nga hapjet e ventrobronchit, në vazhdimin e bronkut intrapulmonar drejt dorsobronchit dhe qeskave ajrore të pasme.[46][47][48] Nga dorsobronchi, ajri i thithur derdhet nëpër parabronchit (dhe për këtë arsye këmbyesi i gazit) në ventrobronchi nga ku ajri mund të shpëtojë vetëm në qeskat e ajrit anteri në zgjerim. Kështu që, gjatë mbytjes, të dyja qeset e ajrit të pasme dhe ato anësore zgjerohen, [42] qeset e pasme të ajrit të mbushura me ajër të freskët thithës, ndërsa qeset e ajrit anterior mbushin me ajër të "harxhuar" (të varfër nga oksigjeni) që sapo ka kaluar nëpër mushkëri .

Gjatë nxjerrjes presioni në qeset e ajrit të pasme (të cilat ishin mbushur me ajër të pastër gjatë thithjes) rritet për shkak të tkurrjes së muskulit të zhdrejtë të përshkruar më sipër. Aerodinamika e hapjeve ndërlidhëse nga qeset ajrore të pasme në dorsobronchi dhe bronket intrapulmonare siguron që ajri i lë këto qese në drejtim të mushkërive (përmes dorsobronchit), në vend se të kthehet poshtë në bronke intrapulmonare (Fig. 18).[46][48] Nga dorsobronchi ajri i pastër nga qeset e ajrit poster rrjedh nga parabronchi (në të njëjtin drejtim si ndodhi gjatë mbytjes) në ventrobronchi. Pasazhet e ajrit që lidhin ventrobronchi dhe qeset e ajrit anterior me bronke intrapulmonare drejtojnë ajrin e "harxhuar", oksigjen të dobët nga këto dy organe në trake nga ku shpëton në pjesën e jashtme. [42] Prandaj, ajri i oksigjenuar rrjedh vazhdimisht (gjatë gjithë ciklit të frymëmarrjes) në një drejtim të vetëm përmes parabronkave. [49]

Rrjedha e gjakut përmes mushkërive të zogjve është në kënde të drejta për rrjedhën e ajrit përmes parabronchit, duke formuar një sistem shkëmbimi të rrjedhës ndër-rryme (Fig.   19). [50][42][45] Presioni i pjesshëm i oksigjenit në parabronchi bie përgjatë gjatësisë së tyre ndërsa O2 shpërndahet në gjak. Kapilarët e gjakut duke e lënë shkëmbyesin afër hyrjes së rrjedhës së ajrit marrin më shumë O2 sesa kapilarët që largohen pranë skajit të daljes së parabronchit. Kur përmbajtja e të gjitha kapilarëve përzihet, presioni i pjesshëm përfundimtar i oksigjenit në gjakun venoz pulmonar të përzier është më i lartë se ai i ajrit të nxjerrë,[42][45] por megjithatë është më pak se gjysma e ajrit të thithur, [42] duke arritur kështu afërsisht të njëjtën presion të pjesshëm të gjakut arterial sistemik të oksigjenit siç bëjnë gjitarët me mushkëritë e tyre të tipit zhurmë . [42]

Trakea është një zonë me hapësirë të ngordhur : ajri i varfër nga oksigjeni që përmban në fund të zhvarrosjes është ajri i parë që rihyn në qeskat dhe mushkëritë e pasme ajrore. Në krahasim me traktin respirator të gjitarëve, vëllimi i hapësirës së vdekur në një zog është, mesatarisht, 4.5 herë më e madhe se sa tek gjitarët me të njëjtën madhësi.[41][42] Zogjtë me qafë të gjatë do të kenë pashmangshmëri të gjatë, dhe prandaj duhet të marrin frymë më thellë nga sa bëjnë gjitarët për të bërë kompensime për vëllimet e tyre më të mëdha të hapësirës së vdekur. Në disa zogj (p.sh. mjellma whooper, Cygnus cygnus, lugë e bardhë, Platalea leucorodia, vinçi i madh, Grus americana dhe kurora e përkryer, Pauxi pauxi ) trachea, e cila mund të jetë disa vinça i gjatë,[42] është mbështjellë përpara dhe me radhë brenda trupit, duke rritur në mënyrë drastike ventilimin e hapësirës së vdekur. [42] Qëllimi i kësaj veçorie të jashtëzakonshme është e panjohur.

ZvaranikëtRedakto

Fig. 20 X-ray video of a female American alligator while breathing.

Struktura anatomike e mushkërive është më pak komplekse tek zvarranikët sesa tek gjitarët, me zvarranikët që u mungon struktura shumë e gjerë e pemëve të rrugëve ajrore që gjenden në mushkëritë e gjitarëve. Shkëmbimi i gazit në zvarranikë gjithsesi ndodh në alveole.[50] Zvarranikët nuk posedojnë diafragmë. Kështu, frymëmarrja ndodh përmes një ndryshimi në vëllimin e zgavrës së trupit i cili kontrollohet nga tkurrja e muskujve ndërkostal në të gjithë zvarranikët, përveç breshkave. Në breshka, tkurrja e çifteve specifike të muskujve të krahut rregullon thithjen dhe nxjerjen.[51]

AmfibëtRedakto

Të dy mushkëritë dhe lëkura shërbejnë si organe të frymëmarrjes në amfibë . Ventilimi i mushkërive në amfibë mbështetet në ventilimin me presion pozitiv . Muskujt ulin dyshemenë e zgavrës me gojë, duke e zgjeruar atë dhe duke tërhequr në ajër përmes hundëve në zgavrën me gojë . Me hundë dhe hundë të mbyllura, shtrihet dyshemeja e zgavrës me gojë, e cila e detyron ajrin poshtë trake në mushkëri. Lëkura e këtyre kafshëve është shumë e vaskuluar dhe e lagësht, me lagështi të ruajtur përmes sekretimit të mukusit nga qelizat e specializuara, dhe është e përfshirë në frymëmarrjen e lëkurës . Ndërsa mushkëritë janë të organeve parësore për shkëmbimin e gazit midis gjakut dhe ajrit mjedisor (kur del nga uji), vetitë unike të lëkurës ndihmojnë në shkëmbimin e shpejtë të gazit kur amfibët zhyten në ujë të pasur me oksigjen.[52]Disa amfibë kanë gushë, qoftë në fazat e hershme të zhvillimit të tyre (p.sh. leshat e bretkosave ), ndërsa të tjerët i bëjnë ato në moshën madhore (p.sh. disa sallamandra ) [50]

PeshqitRedakto

 
Fig. 21. Mbulesa e operëskolumit ose gillit të një pike është tërhequr hapur për të ekspozuar harqet e gillit që mbajnë fijet e hollave .
 
Fig. 22. Një krahasim në mes operacioneve dhe efekteve të një sistemi shkëmbimi kundër rrjedhës kundërt rrjedhës përshkruhet nga diagramet e sipërm dhe të poshtëm përkatësisht. Në të dy supozohet se e kuqja ka një vlerë më të lartë (psh. E temperaturës ose presionit të pjesshëm të një gazi) sesa blu dhe se prona që transportohet në kanale rrjedh kështu nga e kuqja në blu. Tek peshqit një rrjedhje kundër rrjedhore (diagrami i ulët) i gjakut dhe ujit në gushëina përdoret për të nxjerrë oksigjenin nga mjedisi.[53][54][55]
 
Fig. 23 Mekanizmi i frymëmarrjes tek peshqit kockor. Procesi inhalator është në të majtë, procesi nxitës në të djathtë. Lëvizja e ujit tregohet nga shigjetat blu.

Oksigjeni është dobët i tretshëm në ujë. Ujë i freskët i gazuar plotësisht, pra përmban vetëm 8-10 ml O2 / litër në krahasim me përqendrimin O2 të 210 ml / litër në ajër në nivelin e detit.[56] Për më tepër, koeficienti i difuzionit (dmth. Shkalla në të cilën një substancë ndryshon nga një rajon me përqendrim të lartë në një me përqendrim të ulët, nën kushte standarde) të gazrave të frymëmarrjes është zakonisht 10,000 më shpejt në ajër sesa në ujë .[56] Kështu, oksigjeni, për shembull, ka një koeficient të difuzionit 17.6 mm2 / s në ajër, por vetëm 0.0021 mm2 / s në ujë. [57][58][59][60] Vlerat përkatëse për dioksidin e karbonit janë 16 mm2 / s në ajër dhe 0.0016 mm2 / s në ujë. [59][60] Kjo do të thotë që kur oksigjeni merret nga uji në kontakt me një shkëmbyes gazi, ai zëvendësohet në mënyrë të konsiderueshme më ngadalë nga oksigjeni nga rajonet e pasura me oksigjen në distanca të vogla larg nga shkëmbyesi sesa do të ndodhte në ajër. Peshqit kanë zhvilluar gushë që merren me këto probleme. Gushat janë organe të specializuara që përmbajnë fije, të cilat më tej ndahen në lamellae . Lamelleat përmbajnë një rrjet kapilar të dendur me mure të dendura të holla që ekspozojnë një sipërfaqe të madhe shkëmbimi të gazit në vëllime shumë të mëdha të ujit që kalojnë mbi to.[61]

Gushat përdorin një sistem shkëmbimi kundër-rrjedhës që rrit efikasitetin e marrjes së oksigjenit nga uji. [53][54][55] Uji i freskët i oksigjenuar i marrë përmes gojës pompohet pandërprerë nëpër gushë në një drejtim, ndërsa gjaku në lamellë derdhet në drejtim të kundërt, duke krijuar rrjedhën kundër rrjedhës së gjakut dhe ujit (Fig. 22), mbi të cilën mbijetesa e peshkut varet. [55]

Uji tërhiqet përmes gojës duke mbyllur operculum (mbulesë gilli), dhe duke zgjeruar zgavrën e gojës (Fig. 23). Njëkohësisht dhomat e gushave zmadhohen, duke prodhuar një presion më të ulët atje sesa në gojë duke shkaktuar që uji të rrjedhë nëpër gushë.[55] Zgavra e gojës pastaj kontraktohet duke shkaktuar mbylljen e valvulave pasive gojore, duke parandaluar rrjedhën e prapme të ujit nga goja (Fig. 23). [55][62] Përkundrazi, uji në gojë është i detyruar mbi gushë, ndërsa dhomat e gushave kontraktojnë zbrazjen e ujit që ato përmbajnë përmes hapjeve operacionale (Fig. 23). Rrjedha e prapme në dhomën e gillit gjatë fazës inhaluese parandalohet nga një membranë përgjatë kufirit ventroposterior të operkulumit (diagrama në të majtë në Fig. 23). Kështu zgavra e gojës dhe dhomat e gushës veprojnë në mënyrë alternative si pompë thithëse dhe pompë presioni për të mbajtur një rrjedhë të qëndrueshme të ujit mbi gushë në një drejtim.[55] Meqenëse gjaku në kapilarët lamellarë rrjedh në drejtim të kundërt me atë të ujit, rrjedhja pasuese kundër rrjedhës së gjakut dhe ujit mban gradiente të pjerrëta të përqendrimit për oksigjenin dhe dioksidin e karbonit përgjatë gjithë gjatësisë së secilës kapilar (diagrami i poshtëm në Fig. 22). Prandaj, oksigjeni është në gjendje të shpërndajë vazhdimisht gradientin e tij në gjak, dhe dioksidin e karbonit poshtë gradientit të tij në ujë.[54] Megjithëse sistemet e këmbimit kundër-rrjedhës teorikisht lejojnë një transferim pothuajse të plotë të një gazi respirator nga njëra anë e shkëmbyesit në anën tjetër, te peshqit më pak se 80% të oksigjenit në ujin që rrjedh mbi gushë në përgjithësi transferohet në gjak. [53]

Në disa peshkaqenë aktivë pelagjikë, uji kalon nëpër gojë dhe mbi gushë, ndërsa ata lëvizin, në një proces të njohur si "ventilimi i dashit". [63] Ndërsa pushojnë, shumica e peshkaqenëve pompojnë ujë mbi gushat e tyre, siç bëjnë shumica e peshkut kockor, për të siguruar që uji i oksigjenuar vazhdon të rrjedhë mbi gushat e tyre. Por një numër i vogël i specieve kanë humbur aftësinë për të pompuar ujë përmes gushave të tyre dhe duhet të notojnë pa pushim. Këto specie janë ventilatorë të detyrueshëm të dashit dhe me sa duket do të asfiksojnë nëse nuk janë në gjendje të lëvizin. Ventilimi i dashit të detyrueshëm është gjithashtu i vërtetë për disa lloje peshqish kockore pelagjike.[64]

Ka disa peshq që mund të marrin oksigjen për periudha të shkurtra kohe nga ajri i gëlltitur nga sipër sipërfaqes së ujit. Kështu, Peshqitlung posedojnë një ose dy mushkëri, dhe peshqit labirint kanë zhvilluar një "organ labirint" të veçantë, i cili karakterizon këtë nënndarje të peshkut. Organi labirint është një organ shumë i palosur supra- degor i frymëmarrjes shtesë. Formohet nga një shtrirje vaskulare e kockës epibrankiale të harkut të parë gill, dhe përdoret për frymëmarrje në ajër.[65]

Ky organ lejon që peshqit labirint të marrin oksigjen drejtpërdrejt nga ajri, në vend që ta marrin atë nga uji në të cilin ata banojnë përmes përdorimit të gushave . Organi i labirintit ndihmon që oksigjeni në ajrin e thithur të përthithet në rrjedhën e gjakut . Si rezultat, peshqit labirint mund të mbijetojnë për një periudhë të shkurtër kohe nga uji, pasi ato mund të thithin ajrin rreth tyre, me kusht që të qëndrojnë me lagështi.

Peshqit labirint nuk lindin me organe funksionale labirintesh. Zhvillimi i organit është gradual dhe më peshqit e labirintëve të mitur marrin frymë plotësisht me gushat e tyre dhe zhvillojnë organet labirint kur të rriten. [65]

JovertebrorëtRedakto

InsektetRedakto

Disa lloje të gaforreve përdorin një organ të frymëmarrjes të quajtur mushkëri Braniostegale . [66] Struktura e saj si gill rrit sipërfaqen për shkëmbimin e gazit e cila është më e përshtatshme për marrjen e oksigjenit nga ajri sesa nga uji. Disa nga merimangat dhe marimangat më të vogla mund të marrin frymë thjesht duke shkëmbyer gaz nëpër sipërfaqen e trupit. Merimangat, akrepat dhe artropodët e tjerë më të mëdhenj përdorin një mushkëri libër primitiv.

Shumica e insekteve marrin frymë në mënyrë pasive nëpër spiralet e tyre (hapjet speciale në ekzoskelet ) dhe ajri arrin çdo pjesë të trupit me anë të një seri tubash më të vegjël dhe më të vegjël të quajtur 'trachaea' kur diametrat e tyre janë relativisht të mëdha, dhe ' trakeoles ' kur ato diametrat janë shumë të vegjël. Trakeolet bëjnë kontakt me qelizat individuale në të gjithë trupin.[50] Ata janë të mbushura pjesërisht me lëng, i cili mund të tërhiqet nga trakeolet individuale, kur indet, siç janë muskujt, janë aktivë dhe kanë një kërkesë të lartë për oksigjen, duke e afruar ajrin pranë qelizave aktive. [50] Kjo ndoshta është sjellë nga krijimi i acidit laktik në muskujt aktiv duke shkaktuar një gradient osmotik, duke lëvizur ujin nga trakeolet dhe në qelizat aktive. Përhapja e gazrave është e efektshme në distanca të vogla por jo mbi ato më të mëdha, kjo është një nga arsyet që insektet janë relativisht të vogla. Insektet të cilat nuk kanë spirale dhe trachaea, të tilla si disa Collembola, marrin frymë direkt nëpër lëkurat e tyre, gjithashtu nga shpërndarja e gazrave. [67]

Numri i spirales që ka një insekt është i ndryshueshëm midis specieve, megjithatë ato gjithmonë vijnë në çifte, një në secilën anë të trupit dhe zakonisht një palë për segment. Disa nga diploma kanë njëmbëdhjetë, me katër palë në gjoks, por në shumicën e formave të lashta të insekteve, të tilla si Dragonflies dhe Grasshoppers ekzistojnë dy spirale të kraharorit dhe tetë barkë. Sidoqoftë, në shumicën e insekteve të mbetura ka më pak. Eshtë në nivelin e trakeolave që oksigjeni u dërgohet qelizave për frymëmarrje.

Insektet dikur besohej se shkëmbenin gazra me mjedisin vazhdimisht nga shpërndarja e thjeshtë e gazrave në sistemin trakal. Kohët e fundit, megjithatë, variacione të mëdha në modelet e ventilimit të insekteve janë dokumentuar dhe frymëmarrja e insekteve duket të jetë shumë e ndryshueshme. Disa insekte të vogla nuk demonstrojnë lëvizje të vazhdueshme të frymëmarrjes dhe mund të kenë mungesë kontrolli muskulor të spirales. Të tjerë, megjithatë, përdorin tkurrje muskulorebarkut, së bashku me tkurrje të koordinuar të spirales dhe relaksim për të gjeneruar modele ciklike të shkëmbimit të gazit dhe për të zvogëluar humbjen e ujit në atmosferë. Forma më ekstreme e këtyre modeleve cilësohet si cikël shkëmbimi i pandërprerë i shkëmbimit të gazit .[68]

MolusqetRedakto

Molusqet zakonisht posedojnë gushë që lejojnë shkëmbimin e gazit midis mjedisit ujor dhe sistemeve të tyre të qarkullimit të gjakut. Këto kafshë posedojnë gjithashtu një zemër që pompon gjak që përmban hemocyanin si molekula e tij që kap oksigjenin.[50] Prandaj, ky sistem respirator është i ngjashëm me atë të peshqve vertebrorë. Sistemi respirator i gastropodëve mund të përfshijë ose gushë ose mushkëri.

BimëtRedakto

Bimët përdorin gaz dioksid karboni në procesin e fotosintezës, dhe nxjerrin gazin e oksigjenit si mbeturina. Ekuacionin kimik i fotosintezës është 6 CO2 (dioksid karboni) dhe 6 H 2O (uji), i cili në prani të diellit bën C6H12O6 (glukozë) dhe 6O2 (oksigjen). Fotosinteza përdor elektrone në atomet e karbonit si depo për energjinë e marrë nga rrezet e diellit.[69] Frymëmarrja është e kundërta e fotosintezës. Ai rikuperon energjinë për të fuqizuar reagimet kimike në qeliza. Duke vepruar kështu, atomet e karbonit dhe elektronet e tyre kombinohen me oksigjenin që formon CO2 i cili hiqet lehtësisht nga qelizat dhe organizmi. Bimët përdorin të dy proceset, fotosintezën për të kapur energjinë dhe metabolizmin oksidues për ta përdorur atë.

Frymëmarrja e bimëve është e kufizuar nga procesi i difuzionit . Bimët marrin dioksid karboni përmes vrimave, të njohura si stomata, që mund të hapen dhe mbyllen në pjesën e poshtme të gjetheve të tyre dhe nganjëherë pjesë të tjera të anatomisë së tyre. Shumica e bimëve kërkojnë disa oksigjen për proceset katabolike (reagimet e prishjes që lëshojnë energji). Por sasia e O2 e përdorur në orë është e vogël pasi ato nuk janë të përfshira në aktivitete që kërkojnë ritme të larta të metabolizmit aerobik . Kërkesa e tyre për ajër, megjithatë, është shumë e lartë pasi që ata kanë nevojë për CO2 për fotosintezën, e cila përbën vetëm 0.04% të ajrit mjedisor. Kështu, për të bërë 1g glukozë kërkon heqjen e të gjithë CO2 nga të paktën 18.7 litra ajër në nivelin e detit. Por joefikasitetet në procesin fotosintetik bëjnë që të përdoren vëllime dukshëm më të mëdha të ajrit.[69][70]

ReferimetRedakto

  1. ^ Campbell, Neil A. (1990). Biology (bot. 2nd)). Redwood City, Calif.: Benjamin/Cummings Pub. Co. ff. 834–835. ISBN 0-8053-1800-3. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  2. ^ Hsia, CC; Hyde, DM; Weibel, ER (15 mars 2016). "Lung Structure and the Intrinsic Challenges of Gas Exchange". Comprehensive Physiology. 6 (2): 827–95. doi:10.1002/cphy.c150028. PMC 5026132. PMID 27065169. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  3. ^ West, John B. (1995). Respiratory physiology-- the essentials. Baltimore: Williams & Wilkins. ff. 1–10. ISBN 0-683-08937-4. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  4. ^ a b Gilroy, Anne M.; MacPherson, Brian R.; Ross, Lawrence M. (2008). Atlas of Anatomy. Stuttgart: Thieme. ff. 108–111. ISBN 978-1-60406-062-1. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  5. ^ a b Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Human physiology : the basis of medicine (bot. 3rd)). Oxford: Oxford University Press. ff. 315–317. ISBN 978-0-19-856878-0. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Tortora, Gerard J.; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principles of anatomy and physiology (bot. Fifth)). New York: Harper & Row, Publishers. ff. 556–586. ISBN 0-06-350729-3. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  7. ^ Kacmarek, Robert M.; Dimas, Steven; Mack, Craig W. (13 gusht 2013). Essentials of Respiratory Care - E-Book (në anglisht). Elsevier Health Sciences. ISBN 9780323277785.
  8. ^ Netter, Frank H. (2014). Atlas of Human Anatomy Including Student Consult Interactive Ancillaries and Guides (bot. 6th)). Philadelphia, Penn.: W B Saunders Co. f. 200. ISBN 978-1-4557-0418-7. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  9. ^ Maton, Anthea; Jean Hopkins; Charles William McLaughlin; Susan Johnson; Maryanna Quon Warner; David LaHart; Jill D. Wright (1993). Human Biology and Health. wood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall. ISBN 0-13-981176-1. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)Stampa:Page needed
  10. ^ a b c Fowler W.S. (1948). "Lung Function studies. II. The respiratory dead space". Am. J. Physiol. 154 (3): 405–416. doi:10.1152/ajplegacy.1948.154.3.405. PMID 18101134. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  11. ^ "anatomical dead space". TheFreeDictionary.com. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  12. ^ a b Tortora, Gerard J.; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principles of anatomy and physiology (bot. Fifth)). New York: Harper & Row, Publishers. ff. 570–572. ISBN 0-06-350729-3. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  13. ^ a b Koen, Chrisvan L.; Koeslag, Johan H. (1995). "On the stability of subatmospheric intrapleural and intracranial pressures". News in Physiological Sciences. 10 (4): 176–178. doi:10.1152/physiologyonline.1995.10.4.176. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  14. ^ a b West, J.B. (1985). Respiratory physiology: the essentials. Baltimore: Williams & Wilkins. ff. 21–30, 84–84, 98–101. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  15. ^ Burke, TV; Küng, M; Burki, NK (1989). "Pulmonary gas exchange during histamine-induced bronchoconstriction in asthmatic subjects". Chest. 96 (4): 752–6. doi:10.1378/chest.96.4.752. PMID 2791669. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  16. ^ Taylor, D (1996). "The Valsalva Manoeuvre: A critical review". South Pacific Underwater Medicine Society Journal. 26 (1). ISSN 0813-1988. OCLC 16986801. Arkivuar nga origjinali origjinali më 31 janar 2010. Marrë më 14 mars 2016. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  17. ^ Maton, Anthea; Hopkins, Jean Susan; Johnson, Charles William; McLaughlin, Maryanna Quon; Warner, David; LaHart Wright, Jill (2010). Human Biology and Health. Englewood Cliffs: Prentice Hall. ff. 108–118. ISBN 978-0134234359. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  18. ^ a b c Williams, Peter L.; Warwick, Roger; Dyson, Mary; Bannister, Lawrence H. (1989). Gray's Anatomy (bot. Thirty-seventh)). Edinburgh: Churchill Livingstone. ff. 1278–1282. ISBN 0443-041776. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  19. ^ Lovelock, James (1991). Healing Gaia: Practical medicine for the Planet. New York: Harmony Books. ff. 21–34, 73–88. ISBN 0-517-57848-4. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  20. ^ Shu, BC; Chang, YY; Lee, FY; Tzeng, DS; Lin, HY; Lung, FW (31 tetor 2007). "Parental attachment, premorbid personality, and mental health in young males with hyperventilation syndrome". Psychiatry Research. 153 (2): 163–70. doi:10.1016/j.psychres.2006.05.006. PMID 17659783. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  21. ^ Henry RP, Swenson ER (qershor 2000). "The distribution and physiological significance of carbonic anhydrase in vertebrate gas exchange organs". Respiration Physiology. 121 (1): 1–12. doi:10.1016/S0034-5687(00)00110-9. PMID 10854618. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  22. ^ Diem, K.; Lentner, C. (1970). "Blood – Inorganic substances". in: Scientific Tables (bot. Seventh)). Basle, Switzerland: CIBA-GEIGY Ltd. f. 571. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  23. ^ a b "Respiration". Harvey Project. Marrë më 27 korrik 2012. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  24. ^ a b "Online high altitude oxygen calculator". altitude.org. Arkivuar nga origjinali origjinali më 29 korrik 2012. Marrë më 15 gusht 2007. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  25. ^ Tyson, P.D.; Preston-White, R.A. (2013). The weather and climate of Southern Africa. Cape Town: Oxford University Press. ff. 3–10, 14–16, 360. ISBN 9780195718065. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  26. ^ Diem, K.; Lenter, C. (1970). Scientific Tables (bot. Seventh)). Basle, Switzerland: Ciba-Geigy. ff. 257–258. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  27. ^ Von Euler, U.S.; Liljestrand, G. (1946). "Observations on the pulmonary arterial blood pressure in the cat". Acta Physiologica Scandinavica. 12 (4): 301–320. doi:10.1111/j.1748-1716.1946.tb00389.x. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  28. ^ "EPO Detection". World Anti-Doping Agency. Marrë më 7 shtator 2017. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  29. ^ Tortora, Gerard J.; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principles of anatomy and physiology (bot. Fifth)). New York: Harper & Row, Publishers. ff. 444–445. ISBN 0-06-350729-3. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  30. ^ Tortora, Gerard J.; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principles of anatomy and physiology (bot. Fifth)). New York: Harper & Row, Publishers. ff. 444–445. ISBN 0-06-350729-3. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  31. ^ Fisher JW, Koury S, Ducey T, Mendel S (1996). "Erythropoietin production by interstitial cells of hypoxic monkey kidneys". British Journal of Haematology. 95 (1): 27–32. doi:10.1046/j.1365-2141.1996.d01-1864.x. PMID 8857934. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  32. ^ Wright, Jo Rae (2004). "Host Defense Functions of Pulmonary Surfactant". Biology of the Neonate. 85 (4): 326–32. doi:10.1159/000078172. PMID 15211087. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  33. ^ West, John B. (1994). Respiratory physiology-- the essentials. Baltimore: Williams & Wilkins. ff. 21–30, 84–84, 98–101. ISBN 0-683-08937-4. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  34. ^ Sullivan, LC; Orgeig, S (2001). "Dexamethasone and epinephrine stimulate surfactant secretion in type II cells of embryonic chickens". American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 281 (3): R770–7. doi:10.1152/ajpregu.2001.281.3.r770. PMID 11506991. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  35. ^ Premature Babies, Lung Development & Respiratory Distress Syndrome. Pregnancy-facts.com.
  36. ^ Kanaide, Hideo; Ichiki, Toshihiro; Nishimura, Junji; Hirano, Katsuya (28 nëntor 2003). "Cellular Mechanism of Vasoconstriction Induced by Angiotensin II It Remains To Be Determined". Circulation Research (në anglisht). 93 (11): 1015–1017. doi:10.1161/01.RES.0000105920.33926.60. ISSN 0009-7330. PMID 14645130.
  37. ^ West, John B.; Ravichandran (1993). "Snorkel breathing in the elephant explains the unique anatomy of its pleura". Respiration Physiology. 126 (1): 1–8. doi:10.1016/S0034-5687(01)00203-1. PMID 11311306. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  38. ^ West, John B. (2002). "Why doesn't the elephant have a pleural space?". News Physiol Sci. 17 (2): 47–50. doi:10.1152/nips.01374.2001. PMID 11909991. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  39. ^ Shoshani, Jeheskel (dhjetor 1998). "Understanding proboscidean evolution: a formidable task". Trends in Ecology & Evolution. 13 (12): 480–487. doi:10.1016/S0169-5347(98)01491-8. PMID 21238404. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  40. ^ Campbell, Neil A. (1990). Biology (bot. 2nd)). Redwood City, Calif.: Benjamin/Cummings Pub. Co. ff. 836–844. ISBN 0-8053-1800-3. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  41. ^ a b Whittow, G. Causey (2000). Sturkie's Avian Physiology. San Diego, California: Academic Press. ff. 233–241. ISBN 978-0-12-747605-6. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  42. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Ritchson, G. "BIO 554/754 – Ornithology: Avian respiration". Department of Biological Sciences, Eastern Kentucky University. Marrë më 2009-04-23. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  43. ^ Storer, Tracy I.; Usinger, R. L.; Stebbins, Robert C.; Nybakken, James W. (1997). General Zoology (bot. sixth)). New York: McGraw-Hill. ff. 752–753. ISBN 0-07-061780-5. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  44. ^ Romer, Alfred Sherwood (1970). The Vertebrate body (bot. Fourth)). Philadelphia: W.B. Saunders. ff. 323–324. ISBN 0-7216-7667-7. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  45. ^ a b c Scott, Graham R. (2011). "Commentary: Elevated performance: the unique physiology of birds that fly at high altitudes". Journal of Experimental Biology. 214 (Pt 15): 2455–2462. doi:10.1242/jeb.052548. PMID 21753038. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  46. ^ a b Maina, John N. (2005). The lung air sac system of birds development, structure, and function; with 6 tables. Berlin: Springer. ff. 3.2–3.3 "Lung", "Airway (Bronchiol) System" 66–82. ISBN 978-3-540-25595-6. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  47. ^ Krautwald-Junghanns, Maria-Elisabeth; etj. (2010). Diagnostic Imaging of Exotic Pets: Birds, Small Mammals, Reptiles. Germany: Manson Publishing. ISBN 978-3-89993-049-8. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  48. ^ a b Sturkie, P.D. (1976). Avian Physiology. New York: Springer Verlag. f. 201. doi:10.1007/978-1-4612-4862-0. ISBN 978-1-4612-9335-4. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  49. ^ Ritchison, Gary. "Ornithology (Bio 554/754):Bird Respiratory System". Eastern Kentucky University. Retrieved 2007-06-27.
  50. ^ a b c d e f Campbell, Neil A. (1990). Biology (bot. 2nd)). Redwood City, Calif.: Benjamin/Cummings Pub. Co. ff. 836–844. ISBN 0-8053-1800-3. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  51. ^ Respiratory system. Encyclopædia Britannica.
  52. ^ Gottlieb, G; Jackson DC (1976). "Importance of pulmonary ventilation in respiratory control in the bullfrog". Am J Physiol. 230 (3): 608–13. doi:10.1152/ajplegacy.1976.230.3.608. PMID 4976. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  53. ^ a b c Campbell, Neil A. (1990). Biology (bot. Second)). Redwood City, California: Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. ff. 836–838. ISBN 0-8053-1800-3. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  54. ^ a b c Hughes GM (1972). "Morphometrics of fish gills". Respiration Physiology. 14 (1–2): 1–25. doi:10.1016/0034-5687(72)90014-x. PMID 5042155. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  55. ^ a b c d e f Storer, Tracy I.; Usinger, R. L.; Stebbins, Robert C.; Nybakken, James W. (1997). General Zoology (bot. sixth)). New York: McGraw-Hill. ff. 668–670. ISBN 0-07-061780-5. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  56. ^ a b M. b. v. Roberts; Michael Reiss; Grace Monger (2000). Advanced Biology. London, UK: Nelson. ff. 164–165. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  57. ^ Cussler, E. L. (1997). Diffusion: Mass Transfer in Fluid Systems (bot. 2nd)). New York: Cambridge University Press. ISBN 0-521-45078-0. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  58. ^ Welty, James R.; Wicks, Charles E.; Wilson, Robert E.; Rorrer, Gregory (2001). Fundamentals of Momentum, Heat, and Mass Transfer. Wiley. ISBN 978-0-470-12868-8. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  59. ^ a b CRC Press Online: CRC Handbook of Chemistry and Physics, Section 6, 91st Edition
  60. ^ a b Diffusion
  61. ^ Newstead James D (1967). "Fine structure of the respiratory lamellae of teleostean gills". Cell and Tissue Research. 79 (3): 396–428. doi:10.1007/bf00335484. PMID 5598734. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  62. ^ Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. ff. 316–327. ISBN 0-03-910284-X. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  63. ^ Gilbertson, Lance (1999). Zoology Laboratory Manual. New York: McGraw-Hill. ISBN 0-07-237716-X. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  64. ^ William J. Bennetta (1996). "Deep Breathing". Marrë më 2007-08-28. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  65. ^ a b Pinter, H. (1986). Labyrinth Fish. Barron's Educational Series, Inc., ISBN 0-8120-5635-3
  66. ^ Halperin J, Ansaldo M, Pellerano GN, Luquet CM (korrik 2000). "Bimodal breathing in the estuarine crab Chasmagnathus granulatus Dana 1851--physiological and morphological studies". Comparative Biochemistry and Physiology. Part A, Molecular & Integrative Physiology. 126 (3): 341–9. doi:10.1016/S1095-6433(00)00216-6. PMID 10964029. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  67. ^ The Earth Life Web, Insect Morphology and Anatomy. Earthlife.net. Retrieved on 2013-04-21.
  68. ^ Lighton, JRB (janar 1996). "Discontinuous gas exchange in insects". Annu Rev Entomol. 41: 309–324. doi:10.1146/annurev.en.41.010196.001521. PMID 8546448. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  69. ^ a b Stryer, Lubert (1995). "Photosynthesis". In: Biochemistry (bot. Fourth)). New York: W.H. FreeMan and Company. ff. 653–680. ISBN 0-7167-2009-4. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  70. ^ Campbell, Neil A. (1990). Biology (bot. Second)). Redwood City, California: Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. ff. 206–223. ISBN 0-8053-1800-3. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)

Linqe të jashtmeRedakto

Wikibooks ka më shumë informacione për ketë temë:
Wikibooks ka më shumë informacione për ketë temë: