biologji, një organizëm (nga greqishtja :ὀ αυτοκρατορία, organizmos) është çdo entitet individual që mishëron vetitë e jetës. Është një sinonim për "formën e jetës".

Escherichia coli ( E. coli ), një prokariote, është një organizëm mikroskopik njëqelizor.
Amoebae janë eukariote me një qelizë
Kërpudha Polypore dhe pemët Angiosperm janë shumë-qelizor eukariotet të mëdha.

Organizmat klasifikohen nga taksonomia në grupe të tilla si kafshë shumëqelizore, bimë dhe kërpudha ; ose mikroorganizma njëqelizorë si protet, bakteret dhe arkeat.[1] Të gjitha llojet e organizmave janë të afta për riprodhim, rritje dhe zhvillim, mirëmbajtje dhe njëfarë mase përgjigjeje ndaj stimujve . Njerëzit, kallamarët, kërpudhat dhe bimët vaskulare janë shembuj të organizmave shumëqelizorë që dallojnë indet dhe organet e specializuara gjatë zhvillimit .

Një organizëm mund të jetë ose një prokariot ose një eukariot . Prokariotët përfaqësohen nga dy fusha të veçanta - bakteret dhe arkeat . Organizmat eukariotikë karakterizohen nga prania e një bërthame qelizore të lidhur me membranë dhe përmbajnë ndarje shtesë të lidhura me membranë të quajtura organele (siç janë mitokondria te kafshët dhe bimët dhe plastidet në bimë dhe algat, të gjitha në përgjithësi konsiderohen se rrjedhin nga bakteret endozimbiotike ).[2] Kërpudhat, kafshët dhe bimët janë shembuj të mbretërive të organizmave brenda eukarioteve.

Vlerësimet për numrin e specieve aktuale të Tokës variojnë nga 2 milion në 1 trilion,[3] prej të cilave mbi 1.7 milion janë dokumentuar.[4] Më shumë se 99% e të gjitha specieve, që arrijnë në mbi pesë miliardë specie,[5] që kanë jetuar ndonjëherë vlerësohet të jenë në zhdukje.[6] [7]

Në vitin 2016, u identifikua një grup prej 355 gjenesh nga paraardhësi i fundit universal i përbashkët (LUCA) i të gjithë organizmave.[8] [9]

EtimologjiaRedakto

Shprehja "organizëm" (nga greqishtja ὀ قانونizmit, organizmos, nga ὄργανον, organon, d.m.th. "instrument, implementim, mjet, organ i sensit ose parafytyrimit") [10] pari u shfaq në gjuhën angleze në 1703 dhe mori përsipër përkufizimi aktual deri më 1834 ( Oxford English Dictionary ). Ajo lidhet drejtpërdrejt me termin "organizatë". Ekziston një traditë e gjatë për të përcaktuar organizmat si qenie vetë-organizuese, duke u kthyer të paktën te Kritika e gjykimit e Immanuel Kant 1790.[11]

PërkufizimetRedakto

Një organizëm mund të përcaktohet si një asamble molekulash që funksionojnë si një tërësi pak a shumë e qëndrueshme që tregon vetitë e jetës.Përkufizimet e fjalorit mund të jenë të gjera, duke përdorur fraza të tilla si "çdo strukturë e gjallë, të tilla si një bimë, kafshë, kërpudhat ose bakteriet, të afta për rritje dhe riprodhim".[12] Shumë përkufizime përjashtojnë viruset dhe format e mundshme të jetës jo-organike të bëra nga njeriu, pasi viruset varen nga makineria biokimike e një qelize pritëse për riprodhim. Një superorganizëm është një organizëm i përbërë nga shumë individë që punojnë së bashku si një njësi e vetme funksionale ose shoqërore.[13]

Ka pasur polemika në lidhje me mënyrën më të mirë për të përcaktuar organizmin [14][15][16][17][18][19][20][21][22] dhe me të vërtetë nëse një përkufizim i tillë është i nevojshëm apo jo.[23][24] Disa kontribute [25] janë përgjigje ndaj sugjerimit që kategoria e "organizmit" mund të mos jetë adekuat në biologji.[26]

VirusetRedakto

Viruset zakonisht nuk konsiderohen se janë organizma sepse janë të paaftë për riprodhim autonom, rritje ose metabolizëm.Megjithëse disa organizma janë gjithashtu të paaftë për mbijetesë të pavarur dhe jetojnë si parazitë të detyrueshëm ndërqelizor, ata janë të aftë për metabolizëm dhe proces të pavarur. Edhe pse viruset kanë disa enzima dhe molekula karakteristike për organizmat e gjallë, ato nuk kanë metabolizmin e tyre; ato nuk mund të sintetizojnë dhe organizojnë përbërjet organike nga të cilat formohen. Natyrisht, kjo përjashton riprodhimin autonom: ato mund të përsëriten pasivisht vetëm nga makineria e qelizës pritëse . Në këtë kuptim, ato janë të ngjashme me materien e pajetë.

Ndërsa viruset nuk mbajnë asnjë metabolizëm të pavarur dhe kështu zakonisht nuk klasifikohen si organizma, ato kanë gjenet e tyre, dhe ato evoluojnë me mekanizma të ngjashëm me mekanizmat evolucionarë të organizmave. Kështu, një argument që viruset duhet të klasifikohen si organizma të gjallë është aftësia e tyre për t'i nënshtruar evolucionit dhe përsëritjes përmes vetë-montimit. Sidoqoftë, disa shkencëtarë argumentojnë se viruset as evoluojnë, as nuk riprodhohen. Përkundrazi, viruset evoluojnë nga qelizat e tyre pritëse, që do të thotë se ka pasur bashkë-evolucion të viruseve dhe qelizave pritëse. Nëse qelizat pritëse nuk do të ekzistonin, evolucioni viral do të ishte i pamundur. Kjo nuk është e vërtetë për qelizat. Nëse viruset nuk do të ekzistonin, drejtimi i evolucionit qelizor mund të ishte i ndryshëm, por qelizat megjithatë do të ishin në gjendje të evoluojnë. Sa i përket riprodhimit, viruset tërësisht mbështeten në makineri të ushtrive për t'u përsëritur.[27] Zbulimi i viruseve me gjenet që kodojnë për metabolizmin e energjisë dhe sintezën e proteinave nxiti debatin nëse viruset janë organizma të gjallë. Prania e këtyre gjeneve sugjeroi që viruset dikur ishin në gjendje të metabolizoheshin. Sidoqoftë, u zbulua më vonë se gjenet që kodojnë energjinë dhe metabolizmin e proteinave kanë një origjinë qelizore. Ka shumë të ngjarë, këto gjene janë fituar përmes transferimit horizontale të gjeneve nga hostet virale.[27]

KimiRedakto

Organizmat janë sisteme kimike komplekse, të organizuara në mënyra që promovojnë riprodhimin dhe disa masë të qëndrueshmërisë ose mbijetesës. Të njëjtat ligje që rregullojnë kiminë jo të gjallë rregullojnë proceset kimike të jetës . Në përgjithësi janë fenomene të të gjithë organizmave që përcaktojnë përshtatshmërinë e tyre në një mjedis dhe rrjedhimisht mbijetesën e gjeneve të tyre të bazuara në ADN .

Organizmat në mënyrë të qartë i detyrohen origjinës së tyre, metabolizmit dhe shumë funksioneve të tjera të brendshme fenomeneve kimike, veçanërisht kimisë së molekulave të mëdha organike. Organizmat janë sisteme komplekse të komponimeve kimike që, përmes bashkëveprimit dhe mjedisit, luajnë një larmi rolesh.

Organizmat janë sisteme kimike gjysëm të mbyllura. Edhe pse ato janë njësi individuale të jetës (siç kërkon përkufizimi), ato nuk janë të mbyllura për mjedisin rreth tyre. Për të operuar ata vazhdimisht marrin dhe lëshojnë energji. Autotrofet prodhojnë energji të përdorshme (në formën e komponimeve organike) duke përdorur dritë nga dielli ose komponime inorganike ndërsa heterotrofët marrin komponime organike nga mjedisi.

Elementi kryesor kimik në këto komponime është karboni.Karakteristikat kimike të këtij elementi, siç është afiniteti i tij i madh për lidhjen me atome të tjerë të vegjël, përfshirë atomet e tjerë të karbonit, dhe madhësinë e tij të vogël duke e bërë atë të aftë për të formuar lidhje të shumta, e bëjnë atë ideal si bazën e jetës organike. Eshtë në gjendje të formojë komponime të vogla tre-atomike (të tilla si dioksidi i karbonit ), si dhe zinxhirë të mëdhenj të mijëra atomeve që mund të ruajnë të dhënat ( acide nukleike ), të mbajnë qelizat së bashku dhe të transmetojnë informacion (proteinë).

MakromolekulatRedakto

Përbërjet që përbëjnë organizmat mund të ndahen në makromolekula dhe molekula të tjera, më të vogla. Katër grupet e makromolekulës janë acidet nukleike, proteinat, karbohidratet dhe lipidet . Acidet nukleike (posaçërisht acidi deoksiribonukleik, ose ADN) ruajnë të dhënat gjenetike si një sekuencë e nukleotideve . Sekuenca e veçantë e katër llojeve të ndryshme të nukleotideve ( adenina, citozina, guanina dhe timina ) diktojnë shumë karakteristika që përbëjnë organizmin. Sekuenca ndahet në kode, secila prej të cilave është një sekuencë e veçantë prej tre nukleotideve dhe korrespondon me një aminoacid të veçantë. Kështu, një sekuencë e kodeve të ADN-së për një proteinë të veçantë që, për shkak të vetive kimike të aminoacideve nga të cilat është krijuar, paloset në një mënyrë të veçantë dhe kështu kryen një funksion të veçantë.

Këto funksione proteine janë njohur:

  1. Enzimat, të cilat katalizojnë të gjitha reagimet e metabolizmit
  2. Proteinat strukturore, si tubulina, ose kolagjeni
  3. Proteinat rregullatore, siç janë faktorët e transkriptimit ose ciklinat që rregullojnë ciklin e qelizave
  4. Molekulat sinjalizuese ose receptorët e tyre siç janë disa hormone dhe receptorët e tyre
  5. Proteinat mbrojtëse, të cilat mund të përfshijnë gjithçka, nga antitrupat e sistemit imunitar, deri te toksinat (p.sh., dendrotoksinat e gjarpërinjve), deri te proteinat që përfshijnë aminoacide të pazakonta si kanavanina

Një bilayer fosfolipidesh përbën membranën e qelizave që përbën një pengesë, që përmban gjithçka brenda qelizës dhe parandalon që komponimet të kalojnë lirshëm në dhe jashtë qelizës. Për shkak të përshkueshmërisë selektive të membranës fosfolipide, vetëm komponime specifike mund të kalojnë nëpër të.

StrukturaRedakto

Të gjithë organizmat përbëhen nga njësi strukturore të quajtura qeliza ; disa përmbajnë një qelizë të vetme (njëqelizore) dhe të tjerët përmbajnë shumë njësi (shumëqelizore). Organizmat shumëqelizorë janë në gjendje të specializojnë qelizat për të kryer funksione specifike. Një grup i qelizave të tilla është një ind, dhe te kafshët këto ndodhin si katër lloje themelore, përkatësisht epiteli, indi nervor, indi i muskujve dhe indi lidhës . Disa lloje indesh punojnë së bashku në formën e një organi për të prodhuar një funksion të veçantë (siç është pompimi i gjakut nga zemra, ose si pengesë për mjedisin si lëkura ). Ky model vazhdon në një nivel më të lartë me disa organe që funksionojnë si një sistem organesh siç është sistemi riprodhues dhe sistemi tretës . Shumë organizma shumëqelizorë përbëhen nga disa sisteme organesh, të cilat koordinojnë për të lejuar jetën.

QelizatRedakto

Teoria e qelizave, e zhvilluar për herë të parë në 1839 nga Schleiden dhe Schwann, thotë se të gjithë organizmat janë të përbërë nga një ose më shumë qeliza; të gjitha qelizat vijnë nga qelizat ekzistuese; dhe qelizat përmbajnë informacionin trashëgimor të domosdoshëm për rregullimin e funksioneve të qelizave dhe për transmetimin e informacionit në gjeneratën e ardhshme të qelizave.

Ekzistojnë dy lloje qelizash, eukariotike dhe prokariotike. Qelizat prokariotike zakonisht janë njëjës, ndërsa qelizat eukariote zakonisht gjenden në organizmat shumëqelizorë. Qelizat prokariote i mungon një membranë nukleare, kështu që ADN-ja nuk është e lidhur brenda qelizës; qelizat eukariote kanë membrana bërthamore.

Të gjitha qelizat, qoftë prokariotike, qoftë eukariote, kanë një membranë, e cila mbështjell qelizën, ndan brendësinë e saj nga mjedisi i saj, rregullon atë që lëviz brenda dhe jashtë dhe ruan potencialin elektrik të qelizës . Brenda membranës, një citoplazmë e kripur merr pjesën më të madhe të vëllimit të qelizës. Të gjitha qelizat posedojnë ADN-në, materialin trashëgimor të gjeneve dhe ARN-në, që përmbajnë informacionin e nevojshëm për të ndërtuar proteina të ndryshme si enzimat, makineritë parësore të qelizës. Ekzistojnë edhe lloje të tjera të biomolekulave në qeliza.

Të gjitha qelizat ndajnë disa karakteristika të ngjashme të: [28]

  • Riprodhimi sipas ndarjes së qelizave ( ndarje binare, mitozë ose meiozë ).
  • Përdorimi i enzimave dhe proteinave të tjera të kodifikuar nga gjenet e ADN-së dhe të bëra me anë të ndërmjetësit RNA ndërmjetës dhe ribozome .
  • Metabolizmi, përfshirë marrjen e lëndëve të para, ndërtimin e komponentëve të qelizave, konvertimin e energjisë, molekulat dhe lëshimin e nënprodukteve . Funksionimi i një qelize varet nga aftësia e tij për të nxjerrë dhe përdorur energji kimike të ruajtur në molekula organike. Kjo energji rrjedh nga rrugët metabolike .
  • Reagimi ndaj stimujve të jashtëm dhe të brendshëm siç janë ndryshimet në temperaturë, pH ose nivele ushqyese.
  • Përmbajtja e qelizave përmbahet brenda një cipë sipërfaqësore qelizore që përmban proteina dhe një bilayer lipidesh .

EvoluimiRedakto

Paraardhësi i fundit universal i përbashkëtRedakto

 
Stromatolitë Precambrian në Formacionin Siyeh, Parku Kombëtar i Akullnajave . Në vitin 2002, një punim në revistën shkencore Nature sugjeroi që këto formacione gjeologjike 3.5 Gya (miliardë vjeç) të vjetra përmbajnë mikrobe të cianobakturave të fosilizuara. Kjo sugjeron se ato janë prova e një prej formave të hershme të njohura të jetës në Tokë.

Paraardhësi i fundit i përbashkët universal (LUCA) është organizmi më i fundit nga i cili zbresin të gjithë organizmat që jetojnë tani në Tokë. Kështu që është paraardhësi më i fundit i zakonshëm i gjithë jetës aktuale në Tokë. LUCA vlerësohet të ketë jetuar rreth 3.5 deri në 3.8 miliard vjet më parë (diku në epokën e Paleoarchean ). Dëshmia më e hershme për jetën në Tokë është grafiti që zbulohet të jetë biogjenik në shkëmbinjtë metasedimentarë 3.7 miliardë vjeçarë të zbuluar në Grenlandën Perëndimore [29] dhe fosilet e pjekurisë mikrobiale të gjetura në gur ranor 3.48 miliardë vjeçar të zbuluar në Australinë Perëndimore.[30] [31] Edhe pse më shumë se 99 përqind e të gjitha specieve që kanë jetuar ndonjëherë në planet vlerësohet të jenë zhdukur,[6][7] aktualisht ekzistojnë 2 milion deri në 1 trilion specie të jetës në Tokë. [3]

Informacioni në lidhje me zhvillimin e hershëm të jetës përfshin informacione nga shumë fusha të ndryshme, përfshirë gjeologjinë dhe shkencën planetare Këto shkenca japin informacione mbi historinë e Tokës dhe ndryshimet e krijuara nga jeta. Sidoqoftë, një pjesë e madhe e informacionit rreth Tokës së hershme janë shkatërruar nga proceset gjeologjike me kalimin e kohës .

Të gjithë organizmat rrjedhin nga një pellg gjen i stërgjyshërve. Provat për prejardhje të zakonshme mund të gjenden në tipare të ndara midis të gjithë organizmave të gjallë. Në kohën e Darvinit, provat e tipareve të përbashkëta bazoheshin vetëm në vëzhgimin e dukshëm të ngjashmërive morfologjike, siç është fakti që të gjithë zogjtë kanë krahë, madje edhe ato që nuk fluturojnë.

Ekzistojnë dëshmi të forta nga gjenetika që të gjithë organizmat kanë një paraardhës të përbashkët. Për shembull, çdo qelizë e gjallë përdor përdorimin e acideve nukleike si materialin e saj gjenetik dhe përdor të njëjtat njëzet amino acide si blloqet ndërtuese për proteina . Të gjithë organizmat përdorin të njëjtin kod gjenetik (me disa devijime jashtëzakonisht të rralla dhe të vogla) për të përkthyer sekuencat e acidit nukleik në proteina. Universaliteti i këtyre tipareve sugjeron me forcë prejardhjen e zakonshme, sepse zgjedhja e shumë prej këtyre tipareve duket arbitrare. Bartja horizontale e gjenit e bën më të vështirë studimin e paraardhësit të fundit universal.[32] Sidoqoftë, përdorimi universal i të njëjtit kod gjenetik, të njëjtave nukleotideve dhe aminoacideve të njëjta bën që ekzistenca e një stërgjyshi të tillë të jetë shumë i mundshëm. [33]

FilogjenezaRedakto

PUB

Chloroflexi




Deinococcus–Thermus (= Deinococcus-Thermus grup)


Glycobacteria

Cianophyta



Gracilicutes

Spirochaetae



Sphingobacteria

Fibrobacteres




Chlorobi



Bacteroidetes





Planctobacteria

Planctomycetes




Chlamydiae




Lentisphaerae



Verrucomicrobia





Proteobacteria
Geobacteria

Deferribacteres



Acidobacteria



Thiobacteria

Deltaproteobacteria



Epsilonproteobacteria



Rhodobacteria

Alphaproteobacteria


Chromatibacteria

Betaproteobacteria



Gammaproteobacteria








Unibacteria
Eurybacteria

Thermotogae



Fusobacteria



Negativicutes





Endobacteria




Actinobacteria


Neomura

Archaea



Eukarioti










Vendndodhja e rrënjësRedakto

 
LUCA përdori shtegun Wood-Ljungdahl ose reduktues të acetil-CoA për të rregulluar karbonin.

Lokacioni më së shpeshti i pranuar nga rrënjët e pemës së jetës është në mes të një monophyletic domain Bakteret dhe një clade formuar nga Archaea dhe Eukaryota të asaj që është referuar si "pema tradicionale e jetës", në bazë të disa studimeve molekulare.[34][35][36][37][38][39] Një pakicë shumë e vogël studimesh kanë përfunduar ndryshe, domethënë që rrënja është në fushën e Baktereve, qoftë në Firmicutes të azilit [40] ose që Chloroflexi i azilit është bazik në një kladë me Archaea dhe Eukaryotes dhe pjesën tjetër të Baktereve siç propozohet nga Thomas Cavalier-Smith . [41]

Hulumtimi i publikuar në vitin 2016, nga William F. Martin, duke analizuar gjenetikisht 6.1 milion gjenet që kodojnë proteina nga gjenet prokariotike të sekuencave të pemëve të ndryshme filogjenetike, identifikuan 355 grupe proteinash nga mesi 286.514 grupimeve proteinike që ishin ndoshta të zakonshme për LUCA. Rezultatet "LUCA përshkruaj si anaerobe, CO2 -ndreqje, H2 -e pavarur me një rrugë të drurit LJUNGDAHL (në reduktiv acetil-coenzyme A shteg), N2 -ndreqje dhe thermophilic. Biokimi i LUCA ishte i mbushur me grupime FeS dhe mekanizma radikalë të reagimit. Kofaktorët e saj zbulojnë varësi nga metalettranzicion, flavins, S-adenosyl metionine, koenzima A, ferredoxin, molibbopterina, corrins dhe seleni . Kodin e tij gjenetik kërkohet nukleozidë modifikime dhe S-adenosylmethionine-varur methylations . " Rezultatet përshkruajnë clostria metanogjene si një kadës bazale në 355 linjat e ekzaminuara, dhe sugjerojnë që LUCA të banojë në një ambient të rrjedhjes hidrotermale anaerobe në një mjedis gjeokimikisht aktiv të pasur me H2, CO2 dhe hekur.[42] Sidoqoftë, identifikimi i këtyre gjeneve si të pranishëm në LUCA u kritikua, duke sugjeruar që shumë nga proteinat e supozuara të jenë të pranishme në LUCA përfaqësojnë transferime të mëvonshme të gjenit horizontale midis arkeës dhe baktereve. [43]

RiprodhimRedakto

Riprodhimi seksual është i përhapur në mesin eukaryotes aktuale, dhe ka të ngjarë të jetë i pranishëm në paraardhësin e fundit të zakonshëm. [44] Kjo sugjerohet nga gjetja e një grupi gjenesh thelbësore për meiozë në pasardhësit e linjave që largoheshin herët nga pema evolucionare eukariote. [45] dhe Malik et al. [46] Më tej është mbështetur nga prova që eukariotët që më parë vlerësoheshin si "aseksualë të lashtë", siç është Amoeba, me gjasë ishin seksuale në të kaluarën, dhe se linjat e sotme të amoboideve aseksuale të ditëve të sotme kanë të ngjarë të lindën kohët e fundit dhe të pavarura.[47]

Në prokariotët, shndërrimi natyror bakterial përfshin transferimin e ADN-së nga një bakter në tjetrin dhe integrimin e ADN-së së dhuruesit në kromozomin marrës nga rekombinimi. Transformimi natyror bakterial konsiderohet të jetë një proces seksual primitiv dhe ndodh në të dy bakteret dhe arkeat, edhe pse është studiuar kryesisht në baktere. Transformimi është qartë një adaptim bakterial dhe jo një rastësi aksidentale, sepse varet nga produkte gjenesh të shumta që ndërveprojnë posaçërisht me njëri-tjetrin për të hyrë në një gjendje të kompetencës natyrore për të kryer këtë proces kompleks.[48] Transformimi është një mënyrë e zakonshme e transferimit të ADN-së midis prokariotëve. [49]

Transferimi i gjenit horizontalRedakto

Prejardhja e organizmave të gjallë është rindërtuar tradicionalisht nga morfologjia, por gjithnjë e më shumë plotësohet me filogjenetikë   - rindërtimi i filogjenive me krahasimin e sekuencës gjenetike (ADN).

Krahasimet e sekuencave sugjerojnë transferimin e kohëve të fundit horizontale të shumë gjeneve midis specieve të ndryshme , përfshirë përtej kufijve të "fushave" filogjenetike . Kështu përcaktimi i historisë filogjenetike të një specie nuk mund të bëhet përfundimisht duke përcaktuar pemë evolucionare për gjenet e vetme.[50]

Biologu Peter Gogarten sugjeron "metafora origjinale e një peme nuk i përshtatet më të dhënave nga hulumtimi i fundit i gjenomit", prandaj "biologët (duhet) të përdorin metaforën e një mozaiku për të përshkruar histori të ndryshme të kombinuara në gjenome individuale dhe përdorim (metaforën e një rrjet për të vizualizuar shkëmbimin e pasur dhe efektet bashkëpunuese të HGT midis mikrobeve ".[51]

Ardhmëria e jetës (klonimi dhe organizmat sintetikë)Redakto

Bioteknologjia moderne po sfidon konceptet tradicionale të organizmit dhe specieve. Klonimi është procesi i krijimit të një organizmi të ri shumëqelizor, gjenetikisht identik me një tjetër, me potencialin e krijimit të llojeve tërësisht të reja të organizmave. Klonimi është subjekt i shumë debatit etik .

Në vitin 2008, Instituti J. Craig Venter mblodhi një gjenomë sintetike bakteriale, genitiumin Mycoplasma, duke përdorur rekombinimin në maja prej 25 fragmentesh të ADN që mbivendosën në një hap të vetëm. Përdorimi i rekombinimit të majave thjeshton shumë montimin e molekulave të mëdha të ADN-së nga fragmente sintetike dhe natyrorë.[52] Kompanitë e tjera, siç është Synthetic Genomics, tashmë janë formuar për të përfituar nga përdorimet e shumta tregtare të gjenomit të krijuar me porosi.

ReferimetRedakto

  1. ^ Hine, RS. (2008). A dictionary of biology (bot. 6th)). Oxford: Oxford University Press. f. 461. ISBN 978-0-19-920462-5. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  2. ^ Cavalier-Smith T. (1987). "The origin of eukaryotic and archaebacterial cells". Annals of the New York Academy of Sciences. 503 (1): 17–54. Bibcode:1987NYASA.503...17C. doi:10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x. PMID 3113314. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  3. ^ a b Brendan B. Larsen; Elizabeth C. Miller; Matthew K. Rhodes; John J. Wiens (shtator 2017). "Inordinate Fondness Multiplied and Distributed:The Number of Species on Earth and the New Pie of Life" (PDF). The Quarterly Review of Biology. 92 (3): 230. Marrë më 11 nëntor 2019. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  4. ^ Anderson, Alyssa M. (2018). "Describing the Undiscovered". Chironomus: Journal of Chironomidae Research (31): 2–3. doi:10.5324/cjcr.v0i31.2887. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  5. ^ Kunin, W.E., red. (1996). The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare – common differences. ISBN 978-0-412-63380-5. Marrë më 26 maj 2015. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  6. ^ a b Stearns, Beverly Peterson; Stearns, S.C.; Stearns, Stephen C. (2000). Watching, from the Edge of Extinction. Yale University Press. f. preface x. ISBN 978-0-300-08469-6. Marrë më 30 maj 2017. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  7. ^ a b Novacek, Michael J. (8 nëntor 2014). "Prehistory's Brilliant Future". New York Times. Marrë më 25 dhjetor 2014. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  8. ^ Weiss, Madeline C.; Sousa, Filipa L.; Mrnjavac, Natalia; Neukirchen, Sinje; Roettger, Mayo; Nelson-Sathi, Shijulal; Martin, William F. (2016). "The physiology and habitat of the last universal common ancestor". Nature Microbiology. 1 (9): 16116. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.116. PMID 27562259. Arkivuar nga origjinali origjinali më 18 tetor 2019. Marrë më 2 prill 2020. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  9. ^ Wade, Nicholas (25 korrik 2016). "Meet Luca, the Ancestor of All Living Things". New York Times. Marrë më 25 korrik 2016. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  10. ^ "organism". Online Etymology Dictionary. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  11. ^ Kant I., Critique of Judgment: §64.
  12. ^ "organism". Chambers 21st Century Dictionary (bot. online)). 1999. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  13. ^ Kelly, Kevin (1994). Out of control: the new biology of machines, social systems and the economic world. Boston: Addison-Wesley. ff. 98. ISBN 978-0-201-48340-6. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  14. ^ Dupré, J. (2010). "The polygenomic organism". The Sociological Review. 58: 19–99. doi:10.1111/j.1467-954X.2010.01909.x. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  15. ^ Folse Hj, 3.; Roughgarden, J. (2010). "What is an individual organism? A multilevel selection perspective". The Quarterly Review of Biology. 85 (4): 447–472. doi:10.1086/656905. PMID 21243964. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)Mirëmbajtja CS1: Emra shifrorë: lista e autorëve (link)
  16. ^ Pradeu, T. (2010). "What is an organism? An immunological answer". History and Philosophy of the Life Sciences. 32 (2–3): 247–267. PMID 21162370. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  17. ^ Gardner, A.; Grafen, A. (2009). "Capturing the superorganism: A formal theory of group adaptation". Journal of Evolutionary Biology. 22 (4): 659–671. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01681.x. PMID 19210588. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  18. ^ Michod, R E (1999). Darwinian dynamics: evolutionary transitions in fitness and individuality. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-05011-9. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  19. ^ Queller, D.C.; J.E. Strassmann (2009). "Beyond society: the evolution of organismality". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 364 (1533): 3143–3155. doi:10.1098/rstb.2009.0095. PMC 2781869. PMID 19805423. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  20. ^ Santelices B. (1999). "How many kinds of individual are there?". Trends in Ecology & Evolution. 14 (4): 152–155. doi:10.1016/s0169-5347(98)01519-5. PMID 10322523. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  21. ^ Wilson, R (2007). "The biological notion of individual". Stanford Encyclopedia of Philosophy. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  22. ^ Longo, Giuseppe; Montévil, Maël (2014). Perspectives on Organisms – Springer. Lecture Notes in Morphogenesis. doi:10.1007/978-3-642-35938-5. ISBN 978-3-642-35937-8. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  23. ^ Pepper, J.W.; M.D. Herron (2008). "Does biology need an organism concept?". Biological Reviews. 83 (4): 621–627. doi:10.1111/j.1469-185X.2008.00057.x. PMID 18947335. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  24. ^ Wilson, J (2000). "Ontological butchery: organism concepts and biological generalizations". Philosophy of Science. 67: 301–311. doi:10.1086/392827. JSTOR 188676. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  25. ^ Bateson, P. (2005). "The return of the whole organism". Journal of Biosciences. 30 (1): 31–39. doi:10.1007/BF02705148. PMID 15824439. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  26. ^ Dawkins, Richard (1982). The Extended Phenotype. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-286088-0. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  27. ^ a b Moreira, D.; López-García, P.N. (2009). "Ten reasons to exclude viruses from the tree of life". Nature Reviews Microbiology. 7 (4): 306–311. doi:10.1038/nrmicro2108. PMID 19270719. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  28. ^ The Universal Features of Cells on Earth in Chapter 1 of Molecular Biology of the Cell fourth edition, edited by Bruce Alberts (2002) published by Garland Science.
  29. ^ Yoko Ohtomo; Takeshi Kakegawa; Akizumi Ishida; Toshiro Nagase; Minik T. Rosing (8 dhjetor 2013). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience. 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  30. ^ Borenstein, Seth (13 nëntor 2013). "Oldest fossil found: Meet your microbial mom". AP News. Marrë më 15 nëntor 2013. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  31. ^ Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (8 nëntor 2013). "Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia". Astrobiology. 13 (12): 1103–1124. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916. PMID 24205812. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  32. ^ Doolittle, W. Ford (2000). "Uprooting the tree of life" (PDF). Scientific American. 282 (6): 90–95. Bibcode:2000SciAm.282b..90D. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. PMID 10710791. Arkivuar nga origjinali origjinali (PDF) më 7 shtator 2006. Marrë më 2 prill 2020. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  33. ^ Theobald, Douglas L. (13 maj 2010), "A formal test of the theory of universal common ancestry", Nature, 465 (7295): 219–222, Bibcode:2010Natur.465..219T, doi:10.1038/nature09014, ISSN 0028-0836, PMID 20463738. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  34. ^ Brown, J.R.; Doolittle, W.F. (1995). "Root of the Universal Tree of Life Based on Ancient Aminoacyl-tRNA Synthetase Gene Duplications". Proc Natl Acad Sci U S A. 92 (7): 2441–2445. doi:10.1073/pnas.92.7.2441. PMC 42233. PMID 7708661. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  35. ^ Gogarten, J.P.; Kibak, H.; Dittrich, P.; Taiz, L.; Bowman, E.J.; Bowman, B.J.; Manolson, M.F.; etj. (1989). "Evolution of the Vacuolar H+-ATPase: Implications for the Origin of Eukaryotes". Proc Natl Acad Sci U S A. 86 (17): 6661–6665. doi:10.1073/pnas.86.17.6661. PMC 297905. PMID 2528146. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  36. ^ Gogarten, J.P.; Taiz, L. (1992). "Evolution of Proton Pumping ATPases: Rooting the Tree of Life". Photosynthesis Research. 33 (2): 137–146. doi:10.1007/BF00039176. PMID 24408574. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  37. ^ Gribaldo, S; Cammarano, P (1998). "The Root of the Universal Tree of Life Inferred from Anciently Duplicated Genes Encoding Components of the Protein-Targeting Machinery". Journal of Molecular Evolution. 47 (5): 508–516. doi:10.1007/pl00006407. PMID 9797401. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  38. ^ Iwabe, Naoyuki; Kuma, Kei-Ichi; Hasegawa, Masami; Osawa, Syozo; Miyata Source, Takashi; Hasegawa, Masami; Osawa, Syozo; Miyata, Takashi (1989). "Evolutionary Relationship of Archaebacteria, Eubacteria, and Eukaryotes Inferred from Phylogenetic Trees of Duplicated Genes". Proc Natl Acad Sci U S A. 86 (23): 9355–9359. doi:10.1073/pnas.86.23.9355. PMC 298494. PMID 2531898. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  39. ^ Boone, David R.; Castenholz, Richard W.; Garrity, George M., red. (2001). The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Springer. doi:10.1007/978-0-387-21609-6. ISBN 978-0-387-21609-6. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)Stampa:Page needed
  40. ^ Valas, R.E.; Bourne, P.E. (2011). "The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon". Biology Direct. 6: 16. doi:10.1186/1745-6150-6-16. PMC 3056875. PMID 21356104. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  41. ^ Cavalier-Smith T (2006). "Rooting the tree of life by transition analyses". Biology Direct. 1: 19. doi:10.1186/1745-6150-1-19. PMC 1586193. PMID 16834776. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  42. ^ Weiss, MC; Sousa, FL; Mrnjavac, N; Neukirchen, S; Roettger, M; Nelson-Sathi, S; Martin, WF (2016). "The physiology and habitat of the last universal common ancestor". Nat Microbiol. 1 (9): 16116. doi:10.1038/NMICROBIOL.2016.116. PMID 27562259. Arkivuar nga origjinali origjinali më 18 tetor 2019. Marrë më 2 prill 2020. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  43. ^ Gogarten, JP; Deamer, D (nëntor 2016). "Is LUCA a thermophilic progenitor?". Nat Microbiol. 1 (12): 16229. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.229. PMID 27886195. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  44. ^ Dacks J; Roger AJ (qershor 1999). "The first sexual lineage and the relevance of facultative sex". J. Mol. Evol. 48 (6): 779–783. Bibcode:1999JMolE..48..779D. doi:10.1007/PL00013156. PMID 10229582. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  45. ^ Ramesh MA; Malik SB; Logsdon JM (janar 2005). "A phylogenomic inventory of meiotic genes; evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis". Curr. Biol. 15 (2): 185–191. doi:10.1016/j.cub.2005.01.003. PMID 15668177. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  46. ^ Malik SB; Pightling AW; Stefaniak LM; Schurko AM; Logsdon JM (2008). "An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis". PLOS ONE. 3 (8): e2879. Bibcode:2008PLoSO...3.2879M. doi:10.1371/journal.pone.0002879. PMC 2488364. PMID 18663385. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  47. ^ Lahr DJ; Parfrey LW; Mitchell EA; Katz LA; Lara E (korrik 2011). "The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms". Proc. Biol. Sci. 278 (1715): 2081–2090. doi:10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637. PMID 21429931. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  48. ^ Chen I; Dubnau D (mars 2004). "DNA uptake during bacterial transformation". Nat. Rev. Microbiol. 2 (3): 241–249. doi:10.1038/nrmicro844. PMID 15083159. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  49. ^ Johnsborg O; Eldholm V; Håvarstein LS (dhjetor 2007). "Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function". Res. Microbiol. 158 (10): 767–778. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. PMID 17997281. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  50. ^ Oklahoma State – Horizontal Gene Transfer
  51. ^ Peter Gogarten. "Horizontal Gene Transfer – A New Paradigm for Biology". esalenctr.org. Marrë më 20 gusht 2011. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)
  52. ^ Gibsona, Daniel G.; Benders, Gwynedd A.; Axelroda, Kevin C.; etj. (2008). "One-step assembly in yeast of 25 overlapping DNA fragments to form a complete synthetic Mycoplasma genitalium genome". PNAS. 105 (51): 20404–20409. Bibcode:2008PNAS..10520404G. doi:10.1073/pnas.0811011106. PMC 2600582. PMID 19073939. Mungon ose është bosh parametri |language= (Ndihmë!)

Linqe te jashtmeRedakto