Luani

mace e madhe e familjes Felidae

Luani (Panthera leo) është një specie në familjen Felidae; ai është një mace muskulore me gjoks të thellë me një kokë të shkurtër, të rrumbullakosur, një qafë të reduktuar dhe veshë të rrumbullakët, dhe një tufë me flokë në fund të bishtit të tij. Luani tregon dimorfizëm seksual; meshkujt janë më të mëdhenj se femrat me një peshë tipike prej 150 deri në 250 kilogram (330 deri në 550 lb), ndërsa femrat arrijnë 120 deri në 182 kilogram (265 deri në 400 lb). Luanët meshkuj kanë një krifë të shquar, e cila është tipari më i njohur i specieve. Tufa e luanit përbëhet nga disa meshkuj të rritur, femra dhe këlyshë të lindur. Grupet e luaneshave zakonisht gjuajnë së bashku, më së shumti gjitarë të mëdhenj. Luani një grabitqar kryesor. Disa luanë kanë qenë të njohur për të gjuajtur njerëzit, edhe pse zakonisht nuk gjuajnë.

Luani
Vargu kohor: Pleistoceni - tani
Lion waiting in Namibia.jpg
Një mashkull në Namibi
Okonjima Lioness.jpg
Një femër (luaneshë) në Okonimë
Statusi i ruajtjes
Klasifikimi shkencor Edit this classification
Mbretëria: Animalia
Filumi: Chordata
Klasa: Mammalia
Rendi: Carnivora
Nënrendi: Feliformia
Familja: Felidae
Nënfamilja: Pantherinae
Gjinia: Panthera
Speciet: P. leo[2]
Emri binomial
Panthera leo[2]
Nënllojet
P. l. leo
P. l. melanochaita
daggerP. l. atrox
daggerP. l. sinhaleyus
Lion distribution.png
Përhapja e luanit në Afrikë dhe në Euroazi, në të kaluarën dhe në të tashmen.
Sinonimet
Felis leo Linnaeus, 1758

Në mënyrë tipike, luani jeton fusha dhe savana, por rrallë në pyje të dendura. Kryesisht është aktiv ditën, por kur persekutohen, përshtatet për të qenë aktivë gjatë natës dhe në muzg. Gjatë Pleistocenit, luani shtrihej në të gjithë Euroazinë, në Afrikën dhe në Amerikë nga Jukoni në Peru, por sot ai është reduktuar në popullata të fragmentuara në Afrikën Sub-Sahariane dhe në një popullsi të rrezikuar në mënyrë indirekte. Është renditur si i rrezikuarListën e Kuqe të BNRN-së që nga viti 1996, sepse popullatat në vendet Afrikane kanë rënë me rreth 43% që nga fillimi i viteve 1990. Popujt e luaneve janë të paqëndrueshëm jashtë zonave të mbrojtura të përcaktuara. Edhe pse shkaku i rënies nuk është kuptuar plotësisht, humbja e habitatit dhe konfliktet me njerëzit janë shkaqet më të mëdha për zhdukje.

Një nga simbolet më të njohura të kafshëve në kulturën njerëzore, luani është përshkruar gjerësisht në skulptura dhe piktura, në flamuj kombëtarë, në filma dhe letërsi bashkëkohore. Luanët janë mbajtur në menagjerë që nga koha e Perandorisë Romake dhe kanë qenë një lloj kyç i kërkuar për ekspozitë në kopshtet zoologjike në mbarë botën që nga fundi i shekullit të 18-të. Pamjet kulturore të luanëve ishin të spikatur në periudhën e Paleolitit; gdhendjet dhe pikturat e shpellave në Francë janë datuar në 17,000 vjet më parë dhe janë shfaqur pamje në pothuajse të gjitha kulturat e lashta dhe mesjetare që përputheshin me vargjet e mëparshme dhe të tanishme të luanit.

EtimologjiaRedakto

Emri i luanit, që i ngjashëm më shumë me atë të gjuhës romake, rrjedh nga latinishtja: leo[4] dhe greqishtja e lashtë: λέων (leon).[5] Fjala hebraike lavi (hebraisht: לָבִיא) gjithashtu mund të lidhet.[6]

Taksonomia dhe filogjeniaRedakto

 
Dy kalograma të propozuara për Panthera; ajo lart e bazuar në zbulimet e vitit 2006[7] dhe 2009[8] dhe ajo poshtë në zbulimet e vitit 2010[9] dhe 2011.[10]

Në 1758, Karl Lineu përshkroi luanin në punën e tij Systema Naturae dhe i dha atij emrin shkencor Felis leo.[3] Mes shekujve 19-të dhe 20-të, 26 mostra të luanit u përshkruan dhe u propozuan si nënlloje, nga të cilat 11 u njohën si të vlefshme në vitin 2005.[2] Ata u dalluan në bazë të pamjes, madhësisë dhe ngjyrës së krifës. Për shkak se këto karakteristika tregojnë shumë ndryshime midis individëve, shumica e këtyre formave nuk ishin në të vërtetë nënlloje, veçanërisht për shkak se ato shpesh bazoheshin në materialin muzeor me karakteristika morfologjike "të habitshme, por jo normale".[11]

Bazuar në morfologjinë e 58 kafkave të luanit në tre muze Evropiane, krugeri, nubica, persica dhe senegalensis ishin të ndryshme, por bleyenberghi mbivendosej me senegalensis dhe krugeri. Luani Aziatik persica ishte më i dallueshëm dhe luani i Kepit Rajonal kishte karakteristika që e lidhnin më shumë me persica se luanët e tjerë subsaharianë.[12]

Të afërmit më të afërt të luanit janë speciet e tjera të gjinisë Panthera; tigri, leopardi i borës, jaguari dhe leopardi. Rezultatet e studimeve filogjenetike të publikuara në vitin 2006 dhe 2009 tregojnë se jaguari dhe luani i përkasin një grupi motër që ndryshoi rreth 2.06 milionë vjet më parë.[7][8] Rezultatet e studimeve të mëvonshme të publikuara në 2010 dhe 2011 tregojnë se leopardi dhe luani i përkasin grupit të njëjtë motër, e cila divergjente midis 1.95 dhe 3.10 milion vjet më parë.[9][10] Hibridizimi mes popullsive të leopardit të dëborës dhe luanit mund të ketë vazhduar deri në rreth 2.1 milion vjet më parë.[13]

Evulucioni dhe diversiteti gjenetikRedakto

Luani ka evoluar në mesin e 1 milion e 800.000 vjet më parë në Afrikë, nga ku u përhap në të gjithë rajonin Holartik.[14] Rekordi më i hershëm fosileveEvropë u gjet pranë Pakefield në Mbretërinë e Bashkuar dhe është rreth 680,000 vjeç.[15] Prej këtij luani, luani i shpellës ndoshta ka rrjedhur rreth 300.000 vjet më parë.[16] Mbetjet fosile të gjetura në shtratin e pyllit Kromer sugjerojnë se ai ishte i një madhësie gjigande dhe përfaqësonte një likuidim që ishte i izoluar gjenetikisht dhe shumë i dallueshëm nga luanët në Afrikë dhe Azi.[17] Ai shpërndahej në të gjithë Evropën, nëpër Siberi dhe në Alaskën Perëndimore përmes tokës Beringiane. Formimi gradual i pyjeve të dendura ka të ngjarë të shkaktojë rënien e vargut gjeografik afër fundit të Pleistocenit. Kockat e luanit shpesh ndeshen në depozitat e shpellave nga kohët e Emisë, duke sugjeruar që luani shpellë mbijetoi në Ballkan dhe Azinë e Vogël. Ndoshta ka një popullsi të vazhdueshme që shtrihet në Indi.[18] Mbetjet e fosileve të luanit gjatë Pleistocenit u gjetën në Bengalin Perëndimor.[19] U bë zhdukur rreth 10,000 vjet më parë në fund të periudhës së fundit akullnale pa pasardhës mitokondrik në kontinente të tjera.[20][17]

 
Luani i shpellës (Panthera spelaea) me një drer. Pikturuar nga Heinriç Hardër.[21]

Një fosil që gjendet në shpellën Batadomba tregon se Panthera leo sinhaleyus banonte në Sri Lankë gjatë Pleistocenit dhe mendohet se u zhduk rreth 39.000 vjet më parë. Kjo nënspecie u përshkrua nga Deraniyagala në vitin 1939. Ai dallon nga luani bashkëkohor.[22]

Gjatë epokës së fundit të akullnajave deri rreth 20,000 vjet më parë, luani kishte gjasa të shpërndahej në pjesën më të madhe të Afrikës Jugore dhe Qendrore dhe zgjeroi vargun e tij në Veri gjatë Holocenit të hershëm rreth 10,000 deri 4,000 vjet më parë.[23] Hulumtimi i hershëm filogjenetik u fokusua në luanët Lindorë dhe Jugorë të Afrikës dhe tashmë tregoi se mund të ndahen në dy pjesë kryesore; një në perëndim dhe tjetri në lindje të Riftit të Afrikës Lindore. Luanët në Keniën Lindore janë gjenetikisht shumë më afër luanëve në Afrikën Jugore sesa me luanët në Parkun Kombëtar të Aberdarës në Keniën Perëndimore.[24]

Në një studim të mëvonshëm u përdorën mostrat e indeve dhe kockave të 32 mostrave të luan. Rezultatet tregojnë se luanët përbëjnë tre grupe filogeografike: një në Azinë dhe Afrikën Veriore, Afrikën Qendrore dhe Afrikën Jugore.[23] Mostrat e 53 luanëve, të dyja të zona të egra dhe në kaptivitet, nga 15 vende u përdorën për analizën filogjenetike. Rezultatet treguan pak diversitet gjenetik midis mostrave të luanit në Azi e në Afrikën Perëndimprr dhe Qendrore, ndërsa mostra nga Afrika Lindore dhe Jugore zbuluan mutacione të shumta që tregojnë se ky grup ka një histori më të gjatë evolucioniste.[25]

Rezultatet e hulumtimeve të mëvonshme filogeografike tregojnë se luani evuloi rreth 245,000 vjet më parë, të referuara si nëngrupet 'Veriore' dhe 'Jugore'. Zhdukja e luanëve në Evropën Jugore dhe Lindjen e Mesme ndërpreu rrjedhën gjenetike midis luanëve në Azi dhe në Afrikë.[26]

Përafërsisht 77% e luanëve në kaptivitet të regjistruar në Sistemin Ndërkombëtar të Informacionit të Specieve në vitin 2006 ishin me origjinë të panjohur; këto kafshë mund të kenë kryer gjenet që janë zhdukur në të zonat e egra dhe prandaj mund të jenë të rëndësishme për ruajtjen e ndryshueshmërisë gjenetike gjenetike të luanit.[27] Luanët e importuar në Evropë para mesit të shekullit 19 ishin ndoshta luanët më të shquar të Barbakut në Afrikën Veriore.[28]

NënllojetRedakto

 
Një luan Azitik (P. l. leo) në Indi. Luani Azitik është e vetmja popullatë e gjallë në Azi.

Në shekullin e 19-të dhe shekullin e 20-të, disa mostra të llojit të luanit u përshkruan dhe u propozuan si nëngrup. Midis 2008 dhe 2016, vlerësuesit e Listës së Kuqe për luanët përdorën vetëm dy emra subspecifik; P. l. leo për popullatat e luanit të Afrikës dhe P. l. persica për popullatën e luanit Aziatik. Në vitin 2017, Grupi i Posaçëm i Ruajtja e maceve rishikoi klasifikimin e nënspecifikimeve:

  • P. l. leo (Linnaeus, 1758) është emër i nënllojit të luanit dhe përfshinë popullatat e luanit të Afrikës Veriore të zhdukur në rajon, si dhe luanin aziatik, luanin e Afrikës Perëndimore dhe Qendrore. Ish sinonime përfshijnë P. l. persica (Meyer, 1826), P. l. Senegalensis (Meyer, 1826), P. l. kamptzi (Matschie, 1900) dhe P. l. azandica (Allen, 1924).
  • P. l. melanochaita (Smith, 1842) përfshin luanin e Kepit Rajonal të zhdukur, si dhe popullatat e luanit të Afrikës Jugore dhe Afrikës Lindore. Ish sinonime përfshijnë P. l. massica (Neumann, 1900), P. l. sabakiensis (Lönnberg, 1910), P. l. bleyenberhi (Lönnberg, 1914), P. l. roosevelti (Heller, 1914), P. l. nyanzae (Heller, 1914), P. l. hollisteri (Allen), 1924), P. l. krugeri (Roberts, 1929), P. l. vernayi (Roberts, 1948) dhe P. l. webbiensis (Zukowsky, 1964). Ekzistojnë dëshmi filogjenetike që Etiopia ishte një zonë kontakti midis dy nënllojeve

Speciet dhe nengrupet e zhdukuraRedakto

Llojet e tjera të luanit ose llojet e motrave të luanit modern ekzistonin në kohët parahistorike:

  •       P. l. fosile apo fragmente të eshtrave Panthera fosile të gërmuara në Gjermani, Mbretërinë e Bashkuar, Itali dhe Republikën Çeke u vlerësuan të jenë midis 680,000 dhe 600,000 vjeç.  Kafsha ishte më e madhe se luani modern.
  •       Panthera spelaea fragmente të eshtrave u gërmuan në Evropë, Azinë e Veriut, Kanada dhe Alaska. Ndoshta u zhdukën midis 14,900 dhe 11,900 vjet më parë. Fragmentet më të vjetra të njohur të eshtrave vlerësohen të jenë midis 109,000 dhe 57,000 vjeç.  Ai është përshkruar në paleolitike piktura shpellë,  të cilat tregojnë se si ka veshë spikatur, bishtin xhufkë të fikët, tigër-si vija.
  • P. l. atrox ose P. atrox , i njohur si luani amerikan ose luani i shpellës amerikane, ekzistonte në Amerikë nga Kanadaja në Peru në Epokën e Pleistocenit deri në rreth 10.000 vjet më parë. Kjo formë është një motër e P. spelaea që ka gjasa të lindë kur njëpopullsi e hershme  e P. spelaeau izolua në jug të fletës akullore kontinentale të Amerikës së Veriut rreth 340,000 vjet më parë. Është ndër më të mëdha të nëngrupet e luanit që kanë ekzistuar; gjatësia e trupit vlerësohet të jetë 1.6-2.5 m (5.2-8.2 ft), ndërsa pesha e tij është vlerësuar në 235-523 kg (518-1.153 paund) për meshkuj dhe 175-365 kg (386-805 paund) për femra. Fosili i fundit është nga Edmontoni dhe daton në 11,355 ± 55 vjet më parë.

HibridëtRedakto

Luanët janë kryqëzuar me tigrat, më shpesh tigrat Siberianë dhe Bengalezë, për të krijuar hibridë të quajtur "ligra" dhe "tigonë". [29][30] Ata gjithashtu janë kryqëzuar me leopardët për të krijuar "leoponë".[31] Një mbarështim i tillë hibrid është dekurajuar për shkak të theksit në ruajtjen e specieve dhe nënspecieve. Hibridët vazhdojnë të rriten në kopshtet zoologjike në Kinë.

Ligri krijohet gjatë një kryqëzim mes një luani mashkull dhe një tigreshe.[32] Ligrat rriten shumë më tepër se secila nga llojet e prindërve. Ata ndajnë cilësitë fizike dhe të sjelljes të të dy llojeve të prindërve (spote dhe vija në një sfond me rërë). Ligrat meshkuj janë sterile, por ligrat femra shpesh janë pjellore. Meshkujt kanë rreth 50% shans për të patur një mane, por, edhe nëse bëjnë, manët e tyre do të jenë vetëm rreth gjysma e madhësisë së asaj të një luani të pastër. Ligrat mund të rriten më shumë se 3.7 metra (150 in) dhe mund të peshojnë 500 kilogram (1,100 lb).[30][32]

Tigoni më pak i zakonshëm krijohet nga një kryqëzim mes të një luaneshë dhe një tigri mashkull.[33] Për shkak se tigri mashkullull nuk kalon në një gjen promovues të rritjes, kalon në një gjen që pengon rritjen dhe tigonët janë shpesh relativisht të vegjël e peshojnë deri në 150 kg.[30]

KarakteristikatRedakto

 
Profili i një luaneshe në Tanzani

Luani është një mace muskulore, me një kokë të shkurtër, të rrumbullakosur, një qafë të reduktuar dhe veshë të rrumbullakët. Gëzofi i tij ndryshon në ngjyrë nga një ngjyrë e verdhë në gri argjendtë, të verdhë të kuqe dhe kafe të errët.[34] Ngjyra e poshtërme është përgjithësisht më e lehtë. Kur ata lindin, kanë njolla të errëta në trupat e tyre; këto vende zhduken ndërsa këlyshët arrijnë moshën e rritur, megjithëse spote të zbehta shpesh mund të shihen ende në këmbë. Luani është i vetmi anëtar i familjes së maceve që tregon dimorfizmin e dukshëm seksual. Meshkujt janë më të fuqishëm se femrat; ata kanë koka më të gjera dhe një krifë të shquar që rritet poshtë dhe prapa për të mbuluar pjesën më të madhe të kokës, qafës, shpatullave dhe kraharorit. Krifa është zakonisht kafe dhe e ngjyrosur me të verdhë dhe ka qime të zeza. Bishti përfundon në një tufë të errët dhe me flokë që në disa luanë fsheh një rreth 5 mm të gjatë, të fortë "shpinë" ose "nxitje" që është formuar nga seksionet përfundimtare të ndara të kockave të bishtit. Funksionet e nxitjes janë të panjohura. Pupku mungon në lindje dhe zhvillohet në rreth 5 vjet e gjysmë dhe është i identifikueshëm menjëherë deri në moshën shtatë mujore.[35]

Nga kafshët e gjalla, jo hibride, luani rivalizohet vetëm nga tigri në gjatësi, peshë dhe lartësi në shpatull.[36] Kafka e tij është shumë e ngjashme me atë të tigrit, megjithëse zona ballore zakonisht është më e depresuar dhe e rrafshuar, dhe ka një rajon postorbital pak më të shkurtër dhe hapje më të gjera hundore se ato të tigrit. Për shkak të sasisë së variacionit të kafkës në dy lloje, zakonisht vetëm struktura e nofullës së poshtme mund të përdoret si një tregues i besueshëm i llojeve.[29][30][37] Madhësia dhe pesha e luanëve të rritur ndryshojnë në gamën globale dhe habitatet.[38][39][40][41]

Mesatarja Luanesha Luani
Gjatësi e trupit 140–175 centimetra (55–69 in)[41] 170–298 centimetra (67–117 in)[40]
Gjatësia e bishtit 70–100 centimetra (28–39 in)[41] 90–105 centimetra (35–41 in)[41]
Pesha 120–182 kilogram (265–401 lb),[41]

124.2–139.8 kilogram (274–308 lb) në Afrikën Jugore,[38]
119.5 kilogram (263 lb) në Afrikën Lindore,[38]
110–120 kilogram (240–260 lb) në Indi[39]

150–250 kilogram (330–550 lb),[41]

187.5–193.3 kilogram (413–426 lb) në Afrikën Jugore,[38]
174.9 kilogram (386 lb) në Afrikën Lindore,[38]
160–190 kilogram (350–420 lb) në Indi[39]

Llogaritë e disa individëve që ishin më të mëdha se mesatarja ekzistojnë në Afrikë dhe në Indi.[42][43][44][45] Për luanin AmerikanPleistocenit, një studim në vitin 2012 vlerësoi një sasi peshe prej 235–523 kilogram (518–1,153 lb) për meshkuj dhe 175–365 kilogram (386–805 lb) për femrat.[46]

KrifaRedakto

Një mashkull Aziatik kaptiv me një krifë të errët
Një luan pa krifë në Parkun Kombëtar të Tsavës Lindore, Kenia

Krifa e luanit është elementi më i njohur i specieve.[47] Krifa fillon të rritet kur luanët janë rreth një vjeç. Ngjyra e krifës ndryshon, dhe errësohet me moshën. Rezultatet e hulumtimeve tregojnë se faktorët e mjedisit, të tilla si temperatura mesatare e ambientit ndikojnë në ngjyrën dhe madhësinë e krifës. Gjatësia e krifës me sa duket sinjalizon luftimin e suksesit në marrëdhëniet mashkull-mashkull. Individët me ngjyrën e errët të krifës mund të kenë jetë më të gjatë riprodhuese dhe mbijetesë më të madhe të pasardhësve, edhe pse vuajnë në muajt më të nxehta të vitit. Prania, mungesa, ngjyra dhe madhësia e krifës lidhet me parakushtin gjenetik, pjekurinë seksuale, klimën dhe prodhimin e testosteronit; krifa indikon shëndetin e luanit. Në Parkun Kombëtar të Serengetit, luaneshat preferojnë meshkuj krifë të dendur dhe të errët.[48][49] Qëllimi kryesor i krifës është menduar të mbrojë qafën e luanit dhe fytin në luftimet territoriale me rivalët e tjerë.[50] Temperatura e ambientit të freskët në kopështin zoologjik Evropian dhe të Amerikës Veriore mund të rezultojë në një krifë të rëndë,[27] ndërsa luanët Aziatikë zakonisht kanë më nje krifë më të vogël se luanët Afrikanë.[51]

Pothuajse të gjithë meshkujt Perëndimorë në Parkun Kombëtar të Pendarit, kanë krifa shumë të dobëta.[52] Luanët Afrikanë me krifë të dobët janë raportuar gjithashtu në Senegal, në Parku Kombëtar të Dinderit, Sudan, dhe në Parku Kombëtar të Tsavës Lindore në Kenia.[53] Luani i bardhë në Timbavat kishte gjithashtu një krifë të vogël. Hormoni i testosteronit ka qenë i lidhur me rritjen e krifave; prandaj, disa luanë që kanë mungesë të hormonit, kanë krifë të dobët.[54] Prodhimi i tepërt i testosteronit në Botsvanën veriore mund të jetë shkaku kryesorë i luanëve me krifë.[55]

Pikturat e shpellave të shfrenuara pothuajse ekskluzivisht tregojnë kafshët e gjuetisë pa krifa. Disa e sugjerojnë këtë si dëshmi se meshkujt e kësaj specie ishin të pakujdesshme, megjithatë, meqenëse gjuetia zakonisht përfshinte grupet e luaneshave, ky supozim mbetet i paprovuar. Në shpellën Chauvet, ekziston një vizatim i fshehtë i dy luanëve të pashpresë, që shfaqen të ecin krah për krah. Njëri është më së shumti i errësuar pas tjetrit, me të parën që është më i madh se ky i fundit, dhe tregohet me një skrotum.

Varacionet e ngjyrave të gëzofitRedakto

 
Një luan me ngjyrë të bardhë

Luani i bardhë është një morfë e rrallë me një gjendje gjenetike të quajtur leucisëm, e cila është shkaktuar nga një alel (gjen) i dyfishtë recesiv. Nuk është albino, por ka pigmentim normal në sytë dhe lëkurën. Individët e luanit të bardhë janë hasur herë pas here vetëm brenda dhe përreth Parkut Kombëtar të Kruger dhe Rezervës Rezervë Private të Timbavës në Afrikën e Jugut lindore. Ata u hoqën nga zonag e egra në vitet 1970, duke zvogëluar kështu pishin e gjenit të luanit. Megjithatë, 17 lindje janë regjistruar në pesë tufa të ndryshme midis viteve 2007 dhe 2015. Luanët e bardhë janë përzgjedhur për mbarështim në robëri. Thuhet se ata janë edukuar në kampe në Afrikën e Jugut për t'u përdorur si trofe për t'u vrarë gjatë gjuetisë së konservuar. Një luan melaninik aziatik nga Khuzestani në Iran u përshkrua nga Austen Henry Layard, i cili ishte ngjyrë kafe e errët me arna gati të zeza.

Ekologjia dhe sjelljaRedakto

 
Një mashkull i rritur duke u tërhequr në Namibi

Luanët shpenzojnë pjesën më të madhe të kohës së tyre të pushimit, dhe janë joaktivë për rreth 20 orë në ditë. Megjithëse luanët mund të jenë aktivë në çdo kohë, aktiviteti i tyre në përgjithësi rritet pas muzgut me një periudhë të shoqërimit. Breshëri të vazhdueshme të veprimtarisë ndjekin nga orët e natës deri në agim, kur gjuetia bëhet më shpesh. Ata kalojnë mesatarisht dy orë në ditë duke ecur, dhe 50 minuta për të ngrënë.

Organizimi i tufësRedakto

 
Një tufë me luanë të Afrikës Lindore e udhëhequr nga një mashkull
 
Një luaneshë (majtas) dhe dy meshkuj në Masai Mara

Luani është më shoqërori i të gjitha llojeve të egra të maceve, që jetojnë në grupe individësh të lidhur me pasardhësit e tyre. Një grup i tillë quhet tufë. Grupet e luaneve mashkullore quhen koalicion. Femrat formojnë një njësi të qëndrueshme shoqërore në një tufë dhe nuk tolerojnë femrat e jashtme. Anëtarësia ndryshon vetëm me lindjet dhe vdekjet e luaneshave, edhe pse disa femra largohen dhe bëhen nomade. Nje tufë mesatare përbëhet nga rreth 15 luanë, duke përfshirë disa femra të rritura dhe deri në katër meshkuj dhe këlyshët e të dy gjinive. Gjithashtu janë vërejtur tufa të mëdha, që përbëhen nga deri në 30 individë. Përjashtimi i vetëm i këtij modeli është tufa e luanit të Tsavo-t që gjithmonë ka vetëm një mashkull të rritur. Meshkujt përjashtohen nga tufa e tyre amtare kur arrijnë pjekurinë në rreth 2-3 vjet.

Një sjellje tjetër e luanit është etiketuar si nomadë: luanë që variojnë gjerësisht dhe lëvizin në mënyrë sporadike, veçmas ose në çifte. Çiftet janë më të shpeshta mes meshkujve të lidhur, të cilët janë përjashtuar nga tufa e lindjes. Një luan mund të ndryshojë mënyrën e jetesës; nomadët mund të bëhen banorë dhe anasjelltas. Ndërveprimet mes tufës dhe nomadëve kanë tendencë të jenë armiqësore, megjithëse tufa e femrave në estrous lejojnë meshkujt nomad t'i afrohen atyre. Meshkujt kalojnë vite në një fazë nomade përpara se të fitojnë vendbanim në tufë. Një studim në Parkun Kombëtar të Serengetit zbuloi se koalicionet nomade fitojnë vendbanim midis 3.5 dhe 7.3 vjet. Meshkujt e lidhur ngushtë me tufen tentojnë të qëndrojnë në skajet, duke patrulluar territorin e tyre.

Gjuetia dhe dietaRedakto

 
Dhëmbët e luanit janë tipike për një mishëngrënës
 
4 luanesha duke kapur një buallSerengeti

Luani është një mishngrënës që përgjithësisht dhe zakonisht gjuan në grupe. Preja e tij përbëhet kryesisht nga gjitarët, me preferencë për, zebrat, buajt e ujit, gemsbokët dhe gjirafat në Afrikë dhe drerit, dreri sambar, nilgai, derri i egër, chinkara dhe chousingha në Indi. Për shkak të spektrit të gjerë të presë, luani konsiderohet të jetë një kulm dhe një grabitqar kryesor. Luanët e Afrikës preferojnë prenë e peshës 190-550 kg. Në përgjithësi, ata shmangin elefantët e rritur, hipopotamët dhe rinocerontët, si dhe preja shumë e vogël si dik-dik, hyrax, lepuri dhe majmuni vervet. Sidoqoftë, gazelat e Thomson mund të gjuajnë dhe shpesh përdoren në varësi të disponueshmërisë, pavarësisht se janë nën vargun e preferuar të peshës. Në shumë zona, një numër i vogël speciesh mund të përbëjnë rreth 3/4 e dietës së luanit. Në Parkun Kombëtar të Serengetit, egërsirat, zebrat dhe gazelat janë shumica e presë së preferuar. Në Parkun Kombëtar Kruger, gjirafat janë preja më e zakonshme. Në Parkun Manyara, bualli perbën më shumë se 62% të dietës së luanit. Në Delta Okavango, me ndryshimet e forta sezonale në prenë e tij, deri në tetë lloje mund të përbëjnë 3/4 e një diete të luanit. Herë pas here, hipopotami i rritur është marrë në Parkun Kombëtar Gorongosa dhe viçat janë gjuajtur zakonisht në Parkun Kombëtar Virunga. Përveç madhësisë, natyra ujore e hipopotamit, i bën ato normalisht të padisponueshme si pre. Luanët e Savutit, Botsvana, janë përshtatur për të gjuajtur elefantët e rinj gjatë sezonit të thatë dhe një tufë prej 30 luanë janë regjistruar duke vrarë individë midis moshës katër dhe njëmbëdhjetë vjeçare. Në të paktën një rast, një elefant i rritur u vu re që ishte marrë, dhe për shkak të madhësisë së tij në krahasim me luanët, raporti i prese me madhësinë e predatorëve për luanin është 10-15, më e lartë se çdo gjitar të njohur tokësor grabitqar. Luanet iu afrohen tigrave për prenë, gjithashtu ka raste ku luanet kane kapur pre me te medha dhe anasjelltas. Luanët gjithashtu sulmojnë bagëtinë e brendshme dhe bagetite e banorëve të Indisë kontribuojnë ndjeshëm në dietën e tyre. Sendet e pazakonta të presë përfshijnë porcinë dhe reptilë të vegjël. Luanët do të vrasin grabitqarët e tjerë, si leopardët e hienat, por ata rrallë i gllabërojnë ato. Luanët e rinj shfaqin së pari sjelljen karakteristike te nje luani gjatë tre mujorit të parë, edhe pse ata nuk marrin pjesë në gjueti derisa ata janë pothuajse një vjeç. Ata fillojnë të gjuajnë në mënyrë efektive kur afrohen në moshën dy vjeçare.

RiprodhimiRedakto

 
Kryqëzimi i luanëve në një kopësht zoologjik

Nje luaneshe mund te kryqezohet gjate moshes kater vjeçare.Periudha mesatare e shtatzënisë është rreth 110 ditë. Femra mund të lind nje deri ne kater kelyshe te mitur (ne gjelberim te hapur, ne nje shpelle apo ne nje strehe dhe larg tufes). Ajo shpesh do të gjuajë vetëm, ndërsa këlyshët janë ende të pafuqishëm, duke qëndruar relativisht afër me gjelbërimin ose gropën ku mbahen këlyshët. Kelyshet vetë lindin të verbër - sytë e tyre nuk hapen deri afërsisht një javë pas lindjes. Ata peshojnë 1,2 deri ne 2 kg. Në lindje dhe janë pothuajse të pafuqishëm, duke filluar të zvarriten një ose dy ditë pas lindjes dhe duke ecur rreth tre javësh. Luanët i lëvizin këlyshët e saj në një shesh të ri disa herë në muaj, duke i mbajtur ato deri në maje të qafës duke i cuar ne nje vend te sigurte, për të parandaluar kështu vëmendjen e grabitqarëve që mund të dëmtojnë këlyshët .

Zakonisht, nëna nuk e tregon veten dhe këlyshët e saj në tufe derisa këlyshët të jenë gjashtë deri në tetë javë. Ndonjëherë kjo hyrje në jetën e krenarisë ndodh më herët, sidomos nëse luaneshat e tjerë kanë lindur në të njëjtën kohë. Sinkronizimi i lindjeve gjithashtu ka një avantazh në atë që kelyshet përfundojnë duke qenë përafërsisht të njëjtën madhësi, dhe kështu kanë një shans të barabartë të mbijetesës, dhe kelyshet me te medhenj nuk ushqehen shume me gji.

Kur prezantohe fillimisht me pjesën tjetër të tufës, këlyshët fillimisht nuk kanë besim kur përballen me luanët të rritur, përveç nënës së tyre. Ata së shpejti fillojnë të zhyten në jetën e tufes, megjithatë, duke luajtur mes tyre ose duke u përpjekur për të filluar lojën me të rriturit. Luanesha me këlyshët e tyre kanë më shumë gjasa të jenë tolerante për këlyshët e një luaneshe tjeter. Toleranca e luanëve meshkuj ndaj këlyshëve ndryshon - nganjëherë, një mashkull me durim i lejon këlyshët të luajnë me bishtin e tij, ndërsa një tjetër mund të mos lejoje dhe t'i mbajë këlyshët larg tij.

Nënat e bëjnë shumicën e kujdesit prindëror. Zhdukja ndodh pas gjashtë deri në shtatë muaj. Luanët meshkuj arrijnë pjekurinë në afro 3 vjet dhe në moshën 4-5 vjeç janë të aftë të sfidojnë dhe të sfidojnë luanë e rritur që shoqërohet me një tufë tjetër. Ata fillojnë të gjuajne gjatë moshes 2 vjecare dhe të dobësohen më së shumti në moshën 10 deri në 15 vjeç. Për më tepër, kur një ose më shumë meshkuj të rinj largojnë mashkullin e mëparshëm të lidhur me tufën, pushtuesi/pushtuesit shpesh e vrasin çdo kelysh te ri, ndoshta sepse femrat nuk bëhen pjellore dhe receptive derisa këlyshët e tyre të pjeken ose vdesin. Një luaneshë shpesh do të përpiqet të mbrojë këlyshët e saj ashpër nga një mashkull uzurpues, por veprime të tilla janë rrallë të suksesshme. Suksesi ka më shumë gjasa kur një grup prej tre ose katër nënave brenda një tufe bashkojnë forcat kundër një mashkulli. Burime të tjera të vdekshmërisë për këlyshët përfshijnë urinë dhe braktisjen, si dhe grabitjen nga leopardet, hienat dhe qentë e egër. Në tërësi, deri në moshën dy vjeçare, 80% e të vegjëlve do të vdesin.

Përkundër besimit popullor, nuk janë vetëm meshkujt që janë rrëzuar nga tufa e tyre për t'u bërë nomadë, edhe pse shumica e femrave me siguri mbeten me tufën e tyre të lindjes. Sidoqoftë, kur tufa bëhet shumë e madhe, brezi i ardhshëm i femrave të vogla mund të detyrohet të largohet për të dalë jashtë territorit të tyre. Për më tepër, kur një luan i ri mashkull merr mbi tufen, luanët adoleshentë, si meshkuj ashtu edhe femra, mund të dëbohen.

Konkurrenca me grabiqarët e tjerëRedakto

 
Luani që sulmohet nga hiena me njolla në Rezervën e Sabi Sand Game , Afrika e Jugut

Luanët dhe hienët me njolla zënë një vend të ngjashëm ekologjik dhe ku ata bashkëjetojnë ata konkurrojnë për pretë dhe territoret; një rishikim i të dhënave në disa studime tregon një mbivendosje të dietës prej 58.6%. Luanët në mënyrë tipike injorojnë hienat me njolla, përveç nëse luanët janë në një vrasje ose po ngacmohen nga hienat, ndërsa këto të fundit tentojnë të reagojnë dukshëm në praninë e luanëve, me ose pa praninë e ushqimit. Luanët rrëmbejnë vrasjen e hienave me njolla; në kraterin Ngorongoro është e zakonshme që luanët të mbesin kryesisht në vrasjet e vjedhura nga hienat, duke shkaktuar që hienat të rrisin normën e vrasjeve. Në Parkun Kombëtar të Chobe të Botsvanës, situata është e kundërt; hienat shpesh sfidojnë luanët dhe vjedhin varasjett e tyre, duke marrë ushqim nga 63% e të gjitha luanëve vret. Kur përballen me një vrasje nga luanët, hienat me njolla ose mund të largohen ose të presin me durim në një distancë prej 30-100 m (100-330 ft) derisa luanët të kenë mbaruar. Dy llojet e sulmojnë njëri-tjetrin edhe kur nuk ka ushqim të përfshirë për asnjë arsye të dukshme. Lufta e grabitjes mund të përbëjë deri në 71% të vdekjeve të hienave  në Parkun Kombëtar të Etosha . Hienat me njolla janë përshtatur shpesh nga luanët që hyjnë në territoret e tyre. Kur popullsia e luanit në Kenia Rezerva Kombëtare Masai Mara nuk ishte, popullsia e hienës së zezë u rrit me shpejtësi.Eksperimentet mbi hient me njolla të robëruar tregojnë se ekzemplarët pa përvojë paraprake me luanë veprojnë në mënyrë indiferente ndaj syve të tyre, por do të reagojnë me frikë ndaj aromës së luanit. Madhësia e luanëve meshkuj u lejon atyre që herë pas here të ballafaqohen me hienat në rrahje të përndryshe të përputhura në mënyrë të barabartë dhe të vendosin balancën në favor të luanëve.

 
Luanesha duke vjedhur një vrasje nga një leopard në Parkun Kombëtar Kruge , Afrika e Jugut

Luanët kanë tendencë të mbizotërojnë ndaj grabiqarëve më të vegjël të tillë si gepardët dhe leopardët ku ata bashkëjetojnë; luanët vjedhin pretë dhe vrasin këlyshët - dhe madje edhe të rriturit kur u jepet shansi.Çitat në veçanti ka 50% të humbjes së vrasjeve të saj nga luanët apo grabitqarët e tjerë. Luanët janë vrasës kryesorë të çitat, në një studim që përbëjnë deri në 78.2% të të miturve të vrarë nga grabitqarët.Çitat shmangin konkurrentët e tyre duke përdorur ndryshme kohore (hapësirë) dhe hapësinor (habitate) niches.  Leopardët janë në gjendje të gjejnë strehë në pemë; luaneshat, megjithatë, herë pas here do të jenë të suksesshëm në ngjitje për të tërhequr vjedhjet e leopardit. Luanët në mënyrë të ngjashme dominojnë ndaj qenit të egër afrikan, duke marrë vrasjet e tyre dhe vrarë qentë e rinj dhe rrallë të rritur. Dendësitë e popullatës së qenve të egër janë të ulëta në zonat ku luanët janë më të bollshëm. Megjithatë, ka disa raste të raportuara të luanëve të vjetra dhe të plagosur që bien pre e qenve të egër. Luanët gjithashtu mund të bien ndesh me krokodilat e Nilit ; në varësi të madhësive të krokodilit dhe luanit. Luanët kanë qenë të njohur për të vrarë krokodilat që janë në tokë, ndërsa e kundërta është e vërtetë për luanët në rrugët ujore, dëshmuar nga kthetrat e luanit të gjetur në stomakun e krokodilit.

ShëndetiRedakto

Ndonëse luanët e rritur nuk kanë grabitqarët natyrorë, dëshmitë sugjerojnë se shumica vdesin me dhunë nga sulmet e njerëzve ose luanëve të tjerë. Luanët shpesh shkaktojnë plagosje të rënda tek anëtarët e krenareve të tjera që hasin në mosmarrëveshjet territoriale ose anëtarët e krenarisë në shtëpi kur luftojnë me një vrasje. Luanët dhe këlyshët e plagosur mund të bien viktimë e hienave dhe leopardëve ose të shkelen nga buajt ose elefantët. Luanët e pakujdesshëm mund të vrasin kur pre e gjuetisë.  

 
Luanët kenian që kërkojnë strehim nga fluturat duke ngjitur një pemë pranë Liqenit Nakuru

Tiks zakonisht infektojnë rajonet e veshëve, qafës dhe ijëve të luanëve. Forma të rritur të disa lloje të krimbave shirit janë të izoluara nga zorrët e luanit, duke qenë të prekjur si larvat në mishin e antelopës.  Luanët në krater Ngorongoro u goditën nga një shpërthim i Stomoxys calcitrans në vitin 1962; kjo rezultoi në kurimin e luanëve dhe të mbuluar me arna të përgjakura dhe të zhveshura. Luanët kërkuan pa sukses për t'iu shmangur fluturave të ashpra duke u ngjitur në pemë ose duke u zvarritur në jashitje hiene; shumë luanë u zhdukën ose u shpërngulën dhe popullsia vendase ra nga 70 në 15 individë. Një shpërthim më i fundit në 2001 vrau gjashtë luanë.

Luanët, sidomos ata që janë në robëri, janë të prekshëm ndaj virusit të qafës së qenit (CDV), virusit të imunitetit të maces (FIV) dhe peritonit infectious feline (FIP). CDV është përhapur nga qentë vendas dhe mishngrënës të tjerë; një shpërthim i vitit 1994 në Parkun Kombëtar të Serengetit rezultoi në shumë luanë që shfaqnin simptoma neurologjike të tilla si konfiskime. Gjatë shpërthimit, disa luanë vdiqën nga pneumonia dhe encefalit . FIV , e cila është e ngjashme me HIV  - ndonëse nuk dihet që të ndikojë negativisht në luanët - është mjaft shqetësues në efektin e saj në macet shtëpiake se Plani i Mbijetesës së Specieve rekomandon testime sistematike të luanit në robëri. Virusi ndodhet me frekuencë të lartë në endemike në disa popullacion të egër të luanit, por kryesisht mungon nga luanët aziatikë dhe namibianë.

KomunikimRedakto

 
Fërkimi i kokës dhe shuplaka janë sjellje të zakonshme shoqërore brenda një krenarie

Kur pushon, socializimi i luanit ndodh përmes një numri sjelljesh; lëvizjet shprehëse të kafshëve janë shumë të zhvilluara. Paqësore, gjestet më të zakonshme prekshëm janë fërkim i kokës dhe shuplaka sociale , të cilat janë krahasuar me prekien e primatëve.Fërkimi i kokës - lëpirja e ballit, fytyrës dhe qafës kundër një luani - duket të jetë një formë e përshëndetje dhe është parë shpesh pas një kafshës ka qenë larg nga të tjerët, ose pas një luftë apo konfrontim. Meshkujt kanë tendencë të fshijnë të tjerët, ndërsa këlyshët dhe femrat fshijnë femrat. Lëkura sociale shpesh ndodh së bashku me fërkim kokë; në përgjithësi është e ndërsjellë dhe marrësi duket se shpreh kënaqësi. Koka dhe qafa janë pjesët më të zakonshme të trupit të thurur; kjo sjellje mund të ketë dalë jashtë përdorimit sepse luanët nuk mund t'i lëpijnë këto zona vetë.

Luanët kanë një sërë shprehjesh të fytyrës dhe postures trupore që shërbejnë si gjeste vizuale. Një shprehje e zakonshme e fytyrës është "fytyra e zymtë" ose përgjigja e farkëtave , të cilat një luan e bën kur nuhatin sinjalet kimike dhe përfshin një gojë të hapur me dhëmbë të prerë, zëra të ngritur, sy të rrudhosur të mbyllur dhe veshë të relaksuar. Luanët gjithashtu përdorin shenjën kimike dhe vizuale; meshkujt do të llak dhe do të hallkojnë komplote tokë dhe objekte brenda territorit.

Repertori i vokalizimit është gjithashtu i madh; në vend se sinjale diskrete, ndryshimet në intensitet dhe katran duket të jenë në qendër të komunikimit. Shumica e vokalizimeve të luanit janë variacione të zhurmës. Tinguj të tjerë të prodhuar përfshijnë puring, pufing, bleating dhe huming. Luanët kanë tendencë të vrumbullojnë në një mënyrë shumë karakteristike duke filluar me disa zhurma të thella e të gjata që bien në një seri të shkurtër. Ata më së shumti rënkojnë natën; tingulli, i cili mund të dëgjohet nga një distancë prej 8 kilometrash (5.0 mi), përdoret për të reklamuar praninë e kafshës.

Shpërndarja dhe habitatiRedakto

 
Një luan aziatik në shtetin Gujarat të Indisë . Kjo popullatë është e vetmja popullsi e mbijetuar e luanit në Azi.

Luani preferon fushat dhe savanat, brigjet e lumejnve dhe pyjet e hapur me shkurre. Ai mungon në pyjet me shi dhe rrallë hynë në pyje të mbyllura. Në malin Elgon , luani është regjistruar deri në një lartësi prej 3,600 m (11,800 ft) dhe afër linjës së dëborës në Malin Kenia . Luanët ndodhen në savana me pemë të shpërndara të Akacies , të cilat shërbejnë si hije.

Në Afrikë, sfera e luanit filloi fillimisht pjesën më të madhe të zonës qendrore të pyjeve të shiut dhe shkretëtirës së Sahara . Në vitet 1960, ai u zhduk në Afrikën e Veriut , përveç në pjesën jugore të Sudanit.

Në Eurazi , luani një herë shkonte nga Shqipëria e Kosova në Indi; Herodoti raportoi se luanët kishin qenë të zakonshëm në Greqi në vitin 480 pes; ata sulmuan devetë e bagazheve të mbretit persian Xerxes në marshimin e tij nëpër vend. Aristoteli i konsideronte ato të rralla deri në vitin 300 pes, dhe nga 100 pas Krishtit, ata ishin zhdukur. Deri në shekullin e 10-të, luanët mbijetuan në Kaukaz , vendet e fundit të tyre evropiane. Llojet u zhdukën në Palestina në Mesjetë, dhe nga shumica e pjesës tjetër të Azisë pas ardhjes së armëve të zjarrit të gatshme në dispozicion në shekullin e 18-të. Mes shekujve 19 dhe 20, ai u zhduk në Azinë Jugperëndimore. Nga fundi i shekullit të 19-të, luani u zhduk në pjesën më të madhe të Indisë veriore dhe të Turqisë. Luani i fundit i gjallë në Iran u shikua në vitin 1942, rreth 65 km (40 mi) në veriperëndim të Dezhës . Trupi i një luani u gjet në brigjet e lumit Karun , Provinca Khuzestan , në vitin 1944. Nuk ka raporte të mëvonshme të besueshme nga Irani.

Luani aziatik tani mbijeton vetëm në Parkun Kombëtar të Gir Forest në Gujarat , India perëndimore. Habitati i tij është një përzierje e pyjeve të thatë të savanës dhe shumë të thatë, qumeshtit pyll pastrim .

RuajtjaRedakto

Në AfrikëRedakto

Luani, simboli i fuqisëRedakto

 
Statuja antike greke e luanit

Luani simbolizonte fuqinë dhe sovranitetin si dhe është shoqëruar me diellin, me floririn dhe me forcën penetruese të dritës dhe fjalës.

  • Krishna është luani midis krijesave të egra, Buda është luani i Shakyas dhe Krishti është luani i Judës. Buda përdor luanin si fron. Është fuqia e Shakti-të, që është energjia hyjnore. Është forma e avatarës “Nara-Simba” (njeriu-luan), simbol i forcës dhe kurajos dhe shkatërrues i së keqes dhe injorancës. Si fuqi e Darmës, Luani korespondon me Vairochana-në dhe me Manjushri-në, mbartësi i diturisë. Kur Buda mësoi Darman, zëri i tij ishte hungërima e luanit duke nxjerrë në dukje forcën e ligjit.
  • Simbol i fuqisë, por Luani është gjithashtu dhe simbol i drejtësisë. Kjo është arsyeja që Luanët dekoronin fronin e Solomonit, po ashtu dhe fronet e Mbretërve të Francës si dhe ato të peshkopëve mesjetar. Është gjithashtu simbol i Krishtit si gjykatës dhe emblemë e Shën Mark Ungjillorit. Sipas ikonografisë mesjetare, vetëm koka dhe pjesa e përparme e luanit të Judës janë shoqëruar me natyrën hyjnore të Krishtit.
  • Një kuptim negativ i është bashkangjitur gjithashtu Luanit: sipas Shën Gjonit të Kryqit, çrregullimi i urisë së tërbuar të Luanit është simbol i instinktit dhe forcës së pakontrolluar.
  • Në Lindjen e Largët, Luani ka lidhje të madhe me Dragoin. Luan rolin mbrojtës kundër influencës së keqe.
  • Ikonografia Hinduiste e sheh Luanin si kafshë diellore dhe si pasqyrim të fjalës. Pasqyron aspektin tmerrues të Majas, fuqinë e manifestimit.
  • Në Egjiptin e Lashtë, luanët konsideroheshin kafshë diellore, zakonisht të vizatuar në çift, njëri duke parë nga lindja dhe tjetri nga perëndimi, në boshtin e drejtimit të diellit, duke simbolizuar të djeshmen dhe të nesërmen. Zakonisht ato përfaqësojnë forcën që siguron ciklin e ditës dhe natës, të përpjekjes dhe çlodhjes.Si rrjedhim luani simbolizon kthimin e diellit dhe ripërtëritjen e forcës, por gjithashtu dhe vetërilindjen. Kalorësi me Luanin, në legjendat Arturiane, është praktikisht e vetmja evidencë e prezencës së luanit në simbolizmin Kelt.
  • Myslimanët shohin te Aliu, kushëririn dhe dhëndrrin Muhamedit, luanin e Allahut. Pseudo-Dionisi Aeropagiti shpjegoi se teologjia i dha Engjëjve të caktuar formën e luanit sepse forma shfaqte autoritetin dhe forcën e parrezistueshme të inteligjencës së shenjtë. Ai gjithashtu përmendi tek Libri i Zbulesës se i pari nga katër krijesat e gjalla që i janë dhënë sytë para dhe mbrapa, që rrethonte fronin e parajsës, është përshkruar si Luani.

Shiko dheRedakto

ReferimetRedakto

  1. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  2. ^ a b Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  3. ^ a b Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value). Stampa:La
  4. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  5. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  6. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  7. ^ a b Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  8. ^ a b Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  9. ^ a b Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  10. ^ a b Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  11. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  12. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  13. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  14. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  15. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  16. ^ Turner, A.; Antón, Mauricio (1997). The Big Cats and Their Fossil Relatives: An Illustrated Guide to Their Evolution and Natural History (në anglisht). Columbia University Press. ISBN 978-0-231-10228-5.
  17. ^ a b Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  18. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  19. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  20. ^ Gabim referencash: Etiketë <ref> e pavlefshme; asnjë tekst nuk u dha për refs e quajtura BurgerJ-Molecular-phylogeny
  21. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1/Utilities at line 114: Thirrur me një kusht të gabuar të papërcaktuar.
  22. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  23. ^ a b Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  24. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  25. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  26. ^ Gabim referencash: Etiketë <ref> e pavlefshme; asnjë tekst nuk u dha për refs e quajtura Bertola2016
  27. ^ a b Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  28. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  29. ^ a b Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  30. ^ a b c d Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  31. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  32. ^ a b Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  33. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  34. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  35. ^ Schaller, pp. 28−30.
  36. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  37. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  38. ^ a b c d e Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  39. ^ a b c Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  40. ^ a b Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  41. ^ a b c d e f Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  42. ^ Gabim referencash: Etiketë <ref> e pavlefshme; asnjë tekst nuk u dha për refs e quajtura Guggisberg1975
  43. ^ Gabim referencash: Etiketë <ref> e pavlefshme; asnjë tekst nuk u dha për refs e quajtura CAP
  44. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  45. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  46. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  47. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  48. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  49. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  50. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  51. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  52. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  53. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  54. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).
  55. ^ Lua error in Moduli:Citation/CS1 at line 2569: attempt to call global 'set_error' (a nil value).